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普通生物学要点整理

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  绪论
  一、生物圈
  生物和它所居住的环境共同组成生物圈(biosphere)。
  地球大概是在45亿年前形成的。最早的生命大概是在距今38亿年前出现的。在生命出现之前,地球是寂静的,地球只是由岩石圈、水圈和大气圈所构成的。后来生物出现了,生物逐渐发展而占据了岩石圈、水圈和大气圈中的一定区域而形成了生物圈。生物在生物圈中利用日光、水、空气和无机盐类而生活繁衍,经历了亿万年漫长岁月的自然选择,终于形成了现在的绚丽的生物界。
  生物对环境的要求是严格的,大树最高也不过100m,鸟类飞翔最高也不过2 000m。虽然在4 000m深的海底仍有细菌等生物,但大多海洋生物则是聚集在150m深度以内的。在陆地上,一些深达2 000m的地下石油矿床中曾找到过细菌,但一般说来,生物只局限在50m以内的土层中,由此可见,生物圈占地不多,只是一个包括岩石圈(含土壤在内)、水圈和大气圈的一个狭长地带。
  但是生活在这一广阔天地中的生物已知的约有200万种,如果算上历史上已经绝灭的生物(估计至少也有l 500万种),那就至少有1 700万种了。这些生物在形态、生活习性、营养方式、生殖方式等方面都有很大不同,可说是千差万别,但是它们都有一个共同之处。
  二、生命的共同特性
  1、化学成分的同一性
  从元素成分来看,构成形形色色生物体的元素都是普遍存在于无机界的C、H、O、N、P、S、Ca等元素,并不存在特殊的生命所特有的元素。从分子成分来看,各种生物体除含有多种无机化合物外,还含有蛋白质、核酸、脂、糖、维生素等多种有机分子。这些有机分子,在自然界都是生命过程的产物。其中,有些有机分子在各种生物中都是一样的或基本一样的,如葡萄糖、ATP等;有些有机分子如蛋白质、核酸等大分子,虽然在不同的生物中有不同的组成,但构成这些大分子的单体却是一样的。例如,构成各种生物蛋白质的单体不外20种氨基酸,各种生物核酸的单体主要也不过是8种核苷酸。这些单体在不同生物中以相同的连接方式组成不同的蛋白质和核酸大分子。脱氧核糖核酸(有时是核糖核酸)是一切已知生物的遗传物质,由脱氧核糖核酸组成的遗传密码在生物界一般是通用的。各种生物用这一统一的遗传密码编制自己的基因程序,并按照这一基因程序来实现生长、发育、生殖、遗传等生命活动。各种生物都有催化各种代谢过程的酶分子,而酶是有催化作用的蛋白质。各种生物都是以高能化合物三磷酸腺苷,即ATP为贮能分子。这些说明了生物在化学成分上存在着高度的同一性。
  2、严整有序的结构
  生物体的各种化学成分在体内不是随机堆砌在一起,而是严整有序的。生命的基本单位是细胞(cell),细胞内的各结构单元(细胞器)都有特定的结构和功能。线粒体有双层的外膜,有脊,脊上的大分子(酶)的排列是有序的。生物大分子,无论如何复杂,还不是生命,只有当大分子组成一定的结构,或形成细胞这样一个有序的系统,才能表现出生命。失去有序性,如将细胞打成匀浆,生命也就完结了。
  生物界是一个多层次的有序结构。在细胞这一层次之上还有组织、器官、系统、个体、种群、群落、生态系统等层次。每一个层次中的各个结构单元,如器官系统中的各器官、各器官中的各种组织,都有它们各自特定的功能和结构,它们的协调活动构成了复杂的生命系统。
  3、新陈代谢
  生物是开放系统,生物和周围环境不断进行着物质的交换和能的流动。一些物质被生物吸收后,在生物体内发生一系列变化,最后成为代谢过程的最终产物而被排出体外,这就是新陈代谢。新陈代谢包括两个相反相成的过程:一个是组成作用(anabolism),即从外界摄取物质和能,将它们转化为生命本身的物质和贮存在化学键中的化学能;一个是和组成作用相反的分解作用(catalolism),即分解生命物质,将能释放出来,供生命活动之用。正如生物体在空间结构上严整有序一样,生物体的新陈代谢也是严整有序的过程,是由一系列酶促化学反应所组成的反应网络。如果代谢过程的有序性被破坏,如某些代谢环节被阻断了,全部代谢过程就可能被打乱,生命就会受到威胁。
  在代谢过程中,生物体内的能总是不断地转化。热力学第二定律告诉我们,能的每一次转化,总要失去一些可用的自由能,总要导致熵的增加,而熵的增加则意味着有序性的降低。所以生物必须从外界摄取自由能来保持甚至加强它的有序状态。具体地说,生物从外界摄取以食物形式存在的低熵状态的物质和能,通过新陈代谢,把它们转化为高熵状态后,排出体外。这种不对等的交换消除了生物代谢作用产生的熵,从而使生物系统的总熵不致增加。由此可见,生物体是通过增加环境中的熵值,使环境的无序性增加来创造并维持自身的有序性的。生物的这种有序结构称为耗散结构(dissipativestructure)。
  4、应激性和运动
  生物能接受外界刺激而发生合目的的反应,反应的结果使生物“趋吉避凶”。在一滴草履虫液中滴一小滴醋酸,草履虫就纷纷走开。一块腐肉可招来苍蝇。植物茎尖向光生长(向光性)。这些都是应激性(irritability)。
  应激性是生物的普遍特性。动物的感觉器官和神经系统是应激性高度发展的产物。
  5、稳 态
  一个世纪前,法国贝尔纳(C.Bernard)发现,尽管外界环境波动很大,哺乳动物总有某些机制使内环境的性质维持不变。后来美国坎农(W.B.Cannon)将它称之为内稳态或稳态
  (homeostasis)。
  稳态的概念现在已超出了贝尔纳当时所讲的个体范围。细胞、群落和生态系统在没有激烈的外界因素的影响下,也都是稳定的,它们各有自己特定的机制来保证身体动态的稳定。
  6、生长发育
 
 生物都能通过代谢而生长发育。一粒种子可以成为大树,一只蝌蚪可以成为一只蛙。环境条件对生物的生长发育无疑是有影响的。同一品种的小麦在水肥条件很好的田里长得高大粗壮,而在干旱贫瘠的田里长得瘦小。但是,正如生物体内环境总是保持相对稳定一样,生物的生长发育也总是按照一定的尺寸范围、一定的模式和一定的程序进行的。换言之,生长发育是一个遗传决定的稳定的过程。
  7、繁殖和遗传
  生物能繁殖,就是说,能复制出新的一代。任何一个生物体都是不能长存的,它们通过繁殖后代而使生命得以延续下去。 生物在繁殖过程中,把它们的特性传给后代,“种瓜得瓜,种豆得豆”,这就是“遗传”。遗传虽然是生物的共同特性,种瓜虽然得瓜,但同一个蔓上的瓜,彼此总有点不同;种豆虽然得豆,但所得的豆也不会完全一样。它们不但彼此不一样,它们和亲代也不会完全一样。这种不同就是“变异”。生物的遗传是由基因所决定的,基因就是前述的脱氧核糖核酸片段。基因或基因的组合发生了变化,生物的性状就要出现变异,这种变异是可遗传的变异。没有这种可遗传的变异,生物就不可能进化。
  8、适应
  适应一般有两方面的涵义:①生物的结构都适合于一定的功能,如鸟翅构造适合于飞翔,人眼的构造适合于感受物像等;②生物的结构和功能适合于该生物在一定环境条件下的生存和延续,如鱼的体形和用鳃呼吸适于在水中生活,被子植物的花及传粉过程适于在陆地环境中进行有性繁殖等。适应是生物界普遍存在的现象
  第二章
  一、细胞和原生质
  1、细胞的发现和细胞学说
  ①、细胞的发现
  自16世纪末、17世纪初发明了显微镜,人们才开始了对微观世界的探索。1665年,英国人胡克(R.Hooke,1635年一1703年)用他自制的显微镜,发现软木是由密排的蜂窝状小室所组成。他把这些小室定名为“细胞”(cell,此字原意为小室、隔间)。荷兰人列文虎克(AntonivanLeeuwenhoek,1632年一1723年)也用他自制的显微镜观察污水、牙垢等。他首次发现了细菌以及污水中其他许多“小动物”,主要就是现在所称的原生动物。胡克发现的细胞虽然只是死细胞的外壳(细胞壁),但他和列文虎克的工作使人类的认识进入到微观的世界。
  ②、细胞学说
  最早认识到活细胞各结构作用的是布朗(R.Brown)。他研究兰科和萝摩科植物细胞,发现了细胞核。于1833年指出,细胞核是植物细胞的重要调节部分。德国植物学家施莱登(M.Schleiden)于1838年发表了著名论文“论植物的发生”,指出细胞是一切植物结构的基本单位。1893年,另一位德国人施旺(T.Schwann)发表了名为“显微研究”的论文,明确指出,动物及植物结构的基本单位都是细胞。他说:“生物体尽管各不相同,其主要部分的发育则遵循着一个统一的原则,这一原则就是细胞的生成。”这些就是有名的细胞学说的主要内容。施莱登和施旺提出细胞理论以后,1858年,德国医生和细胞学家微耳和(R.Virchow,1821年一1902年) 提出:“细胞来自细胞”这一名言,也就是说,细胞只能来自细胞,而不能从无生命的物质自然发生。这是细胞学说的一个重要发展,也是对生命的自然发生学说的否定。1880年,魏斯曼(A.Weissmann,1834年一1914年)更进一步指出,所有现在的细胞都可以追溯到远古时代的一个共同祖先,这就是说,细胞是有连续的,历史的,是进化而来的。至此,一个完整的细胞学说就建成了。
  这一学说概括起来有以下几点:①所有生物都是由细胞和细胞产物所构成;②新细胞只能由原来的细胞经分裂而产生;⑧所有细胞都具有基本上相同的化学组成和代谢活性;④生物体总的活性可以看成是组成生物体的各相关细胞的相互作用和集体活动的总和。
  2、细胞的大小和形态
  细菌类的支原体是最小的细胞,直径只有100nm。鸟类的卵细胞最大,是肉眼可见的细胞(鸡蛋的蛋黄就是一个卵细胞)。棉花纤维和麻的纤维都是单个细胞。棉花纤维长可达
  3cm一4cm,麻纤维甚至可长达10cm。成熟西瓜瓤和番茄果实内有亮晶晶小粒果肉,用放大镜可看到,它们乃是圆粒状的细胞。细胞的大小和细胞的机能是适应的。举例来说,神经细胞的细胞体,直径不过o.1 mm,但从细胞体伸出的神经纤维可长到1 m以上,这和神经的传导机能一致。鸟卵之所以大,是由于细胞质中含有大量营养物质。鸟类是卵生的,卵细胞中积存大量卵黄才能满足胚胎发育之需。一般说来,生物体积的加大,不是由细胞体积的加大,而是由于细胞数目的增多。参天大树和丛生灌木在细胞的大小上并无差别;鲸的细胞也不一定比蚂蚁的细胞大。细胞大了,其表面积就相对地小了。细胞靠表面接受外界信息,和外界交换物质。表面积太小,这些任务就难以完成了。
  单细胞生物,如衣藻、草履虫,全身只是一个细胞。一般说来,多细胞生物的细胞数目和生物体的大小成比例。因此,根据生物体或其某一器官的体积以及构成他们的细胞的一般体积,就可约略估计出该生物体或器官的细胞数目。按照这一方法估计,新生婴儿的细胞数约为2X1012。常见的形态有园形、柱形、椭圆形、梭形等。
  3、细胞结构
  细胞有原核细胞和真核细胞之分,这里讲的主要是真核细胞的结构。
  (1)、细胞膜和细胞壁
  ①、细胞膜
  细胞膜又称质膜(plasmamembrane),是细胞表面的膜。它的厚度通常为7nm~8nm。细胞膜最重要的特性之一是半透性(semipermeability)或选择性透性,即有选择地允许物质通过扩散、渗透和主动运输等方式出入细胞,从而保证细胞正常代谢的进行。此外,大多质膜上还存在激素的受体、抗原结合点以及其他有关细胞识别的位点,所以质膜在激素作用,免疫反应和细胞通讯等过程中起着重要作用。
  ②、细胞壁
  是植物细胞细胞膜之外的无生命的结构,其组成成分如纤维素等,都是细胞分泌的产物。细胞壁的功能是支持和保护,同时还能防止细胞吸涨而破裂,保持细胞正常形态。
  植物细胞最初生成的细胞壁都是很簿要成分是一种多糖,即果胶。初生细胞壁簿而有弹性,能随着细胞的生长而延伸。待到细胞长大,在初生细胞壁的内侧长出另一层细胞壁,即次生细胞壁。次生细胞壁或厚或簿,其硬度与色泽随不同植物、不同组织而不同。相邻细胞的细胞壁上有小孔,细胞质通过小孔而彼此相通,这种细胞质的连接称胞间连丝(plasmodesma)。
  木材是死细胞遗留的细胞壁所组成的。但木材不是纯的纤维素,在细胞壁纤维素的间隙中充满一种芳香醇类的多聚化合物——木质素(1ignin)。它的作用是使细胞壁坚固耐压,其含量可达木材的50%以上。
  细菌也有细胞壁,一些单细胞生物的表面有由细胞分泌产生的保护性外壳,如有孔虫的石灰质外壳,但它们均不含纤维素。
  (2)、细胞核
  一切真核细胞都有完整的细胞核。哺乳动物血液中的红细胞、维管植物的筛管细胞等没有细胞核,但它们最初也是有核的,后来在发育过程中消失了。有些细胞是多核的,大多数细胞则是单核的。遗传物质(基因)主要是位于核中的,所以细胞核可说是细胞的控制中心。
  细胞核包括核被膜、核质、染色质和核仁等部分。
  ①、核被膜
  核被膜包在核的外面,结构很复杂,包括核膜和核纤层两部分。核膜由两层膜组成,厚7nm—8nm。两膜之间为核周腔宽约10nm—50nm, 在很多种细胞中,外膜延伸而与细胞质中糙面内质网相连,外膜上附有许多核糖体颗粒,因而可知,外膜实为围核的内质网部分。
  核膜内面有纤维质的核纤层,其厚薄随不同的细胞而异。核纤层的成分是一种纤维蛋白,称核纤层蛋白(1amin)。
  核膜上有小孔,称核孔(nuclearpores,),直径约50nm~100nm,数目不定,一般均有几千个。在大的细胞,如两栖类卵母细胞,核孔可达百万。核孔构造复杂,含100种以上蛋白质,并与核纤层紧密结合,成为核孔复合体。
  ②、染色质
  定义:
  利用固定染色的技术,如用苏木精染色,可在光镜下看到细胞核中许多或粗或细的长丝交织成网,网上还有较粗大、染色更深的团块。这些就是染色质(chromatin)。细丝状的部分称常染色质(euchromatin),较大的深染团块是异染色质(heterochromatin)。异染色质常附着在核膜内面。
  主要成分
  真核细胞染色质的主要成分是DNA和蛋白质,也含少量RNA。常染色质是DNA长链分子展开的部分,非常纤细,染色也较淡。异染色质是DNA长链分子紧缩盘绕的部分,所以成较大的、深染团块。
  同一生物体的各种细胞中,DNA的含量是一样的。DNA是遗传物质,而同一生物的各种细胞虽然形态和机能各有不同,但它们的遗传潜能则是一样的。
  染色质中的蛋白质分组蛋白和非组蛋白,组蛋白富含赖氨酸和精氨酸,两者都是碱性氨基酸,所以组蛋白是碱性的,能和带负电荷(磷酸基团)的DNA结合。染色质中组蛋白和DNA含量的比例一般为1:1。组蛋白分为H:、H:A、H2B、H,和H:共5种,它们各有不同的功能。非组蛋白种类很多,一些有关DNA复制和转录的酶,如DNA聚合酶和RNA聚和酶等都属非组蛋白。
  将细胞核用实验手段涨破,使其中染色质流出,铺开,在电子显微镜下可看到染色质成串珠状的细丝(图2—8)。小珠称为核小体(nucleosomes),其直径约为10nm。核小体之间以1.5 nm~2.5 nm的细丝相连。核小体的核心部分由8个或4对组蛋白分子所构成(H2A、H2B、H3和H4各2个),DNA分子链缠绕在核小体核心的外周。各核小体之间也是由这同一DNA分子连接起来,连接核小体的部分称为连接DNA(1inkerDNA)。一个核小体上的DNA
  加上一段连接DNA共有200个碱基对,构成染色质丝的一个单位。连接DNA上也有组蛋白,即H1组蛋白,它的功能可能是促进各核小体的聚拢。
  细胞分裂时,染色质进一步浓缩而成光学显微镜下可以看见的染色体。
  ③、核仁(nucleolus)
  核仁细胞核中圆形或椭圆形的颗粒状结构,没有外膜。由某一个或几个特定染色体的一定片段构成的,这一片段称为核仁组织区(nucleolusorganizer)。核仁就是位于染色体的核仁组织区的周围的。如果将核仁中的rRNA和蛋白质溶解,即可显示出核仁组织区的DNA分子,这一部分的DNA正是转录rRNA的基因,即rDNA所在之处。人的核仁组织区位于10个(5对)染色体的一端,所以新生的核仁共有10个,但很小,很快融合而成一个大核仁。
  ④、核基质(nuclearmatrix)
  过去认为核基质是富含蛋白质的透明液体,因而又称为核液(nuclearsap)。染色质和核仁等都浸浮其中。现在已知,核基质不是无结构的液体,而是成纤维状的网,布满于细胞核中,网孔中充以液体。网的成分是蛋白质。核基质是核的支架,并为染色质提供附着的场所。
  (3)、细胞质和细胞器
  除细胞核外,细胞的其余部分均属细胞质(cytoplasm)。细胞质的外围是质膜,即细胞的外表面。在质膜与细胞核之间是透明、粘稠、并且时刻流动着的物质,即胞质溶胶(cytos01),各种细胞器均浴于其中。主要的细胞器有:
  ①、内质网和核糖体
  细胞质内有一列囊腔和细管,彼此相通,形成一个隔离于细胞溶质的管道系统,即是内质网(endoplasmicreticulum)。内质网膜向内与核被膜的外膜相通,核周腔实际就是内质网腔的一部分。内质网膜的结构和核膜、质膜等一样,也是以脂类双分子层为基础的,内质网分为光面和糙面的两种类型。
  光面内质网(smooth ER)的膜上没有核糖体颗粒。比较少见,但在与脂类代谢有关的细胞中却很多。功能:在睾丸和肾上腺细胞主要是合成固(甾)醇;在肌细胞是贮存钙,调节钙的代谢,参与肌肉收缩;在肝细胞是制造脂蛋白所含的脂类和解毒作用。此外,光面内质网还有合成脂肪、磷脂等功能。
  糙面内质网(roughER)膜上附有颗粒状核糖体。核糖体是细胞合成蛋白质的场所,功能是合成并运输蛋白质。
  光面内质网和糙面内质网是相通的,因此管腔中的蛋白质和脂类能够相遇而产生脂蛋白。管腔中的各种分泌物质都逐步被运送到光面内质网,然后内质网膜围裹这些物质,从内质网上断开而成小泡,移向高尔基体,由高尔基体加工、排放。
  除附着在内质网膜上的核糖体外,细胞溶质中还有游离的核糖体。每一细胞中核糖体可达数百万个之多。这两种核糖体在合成蛋白质时有所分工,输出细胞外的蛋白质,如分泌粒等都是在内质网上的核糖体上合成;留存在细胞质中的蛋白质,如各种膜中的结构蛋白在游离的核糖体上合成。
  ②、高尔基体(高尔基复合体)
  意大利人高尔基(CamitloGolgi)于1898年在神经细胞中首先观察到的细胞器,所以称为高尔基体(Golgiapparatus)。除红细胞外,几乎所有动、植物细胞中都有这一种细胞器。动物细胞的高尔基体通常定位于细胞核的一侧,植物细胞高尔基体常分散于整个细胞中。高尔基体的形态很典型,在电镜照片上很容易识别,它是由一系列扁平小囊和小泡所组成。分泌旺盛的细胞,如唾腺细胞等,高尔基体也发达。
  高尔基体是细胞分泌物的最后加工和包装的场所。从内质网断下来的分泌小泡移至高尔基区与高尔基体融合。小泡中的分泌物在这里加工后,围以外膜而成分泌泡。分泌泡脱离高尔基体向细胞外周移动。最后,分泌泡外膜与细胞膜愈合而将分泌物排出细胞之外(外排作用)。
  高尔基体没有合成蛋白质的功能,但能合在多糖如粘液等。植物细胞的各种细胞外多糖就是高尔基体分泌产生的。植物细胞分裂时,新的细胞膜和细胞壁形成,都与高尔基体的活动有关。动物细胞分裂时,横缢的产生以及新细胞膜的形成,也是由高尔基体提供材料的。
  ③、溶酶体
  动物、真菌和一些植物细胞中有一些单层膜包裹的小泡,数目可多可少,大小也颇多变异,这就是溶酶体(1ysosomes)。溶酶体是由高尔基体断裂产生的,内含40种以上水解酶,可催化蛋白质、多糖、脂类以及DNA和RNA等大分子的降解。
  溶酶体的功能是消化从外界吞入的颗粒和细胞本身产生的碎渣。多种细胞都能从周围环境中吞入食物等颗粒,这些颗粒由细胞膜包围,落入细胞中而成食物泡。食物泡和高尔基体产生的溶酶体,即初级溶酶体融合而成次级溶酶体。在次级溶酶体中,水解酶将食物颗粒消化成小分子物质。这些小分子可穿过溶酶体膜而进入细胞质中。完成消化作用的次级溶酶体移向细胞表面,与质膜融合而将残余的不能利用的物质排到细胞外面去。溶酶体不但能消化从外界摄入的食物,还能分解细胞中受到损伤或失去功能的细胞结构的碎片,使组成这些结构的物质重新被细胞所利用。细胞中各种结构经常在去旧更新,溶酶体的这种作用也经常地在进行。溶酶体是酸性的,它通过膜上的H+泵使氢离子从细胞溶质进入溶酶体内,使其pH保持在4、8或更低的水平。溶酶体的各种酶只有在酸性环境中才有活性。它们如果漏出而进入中性的细胞溶质中(pH7、0--7.3),则会失去活性。
  ④、线粒体
  在光学显微镜下,线粒体成颗粒状或短杆状,横径约0.2flm~1flm,长约2um~8um,相当于一个细菌的大小。线粒体的数目随不同细胞而不同。分泌细胞中线粒体多,大鼠肝细胞中线粒体可多到800多个。反之,某些鞭毛虫细胞只有一个线粒体。
  线粒体的结构,由内外两层膜包裹的囊状细胞器,囊内充以液态的基质。内外两膜间有腔。外膜平整无折叠,内膜向内折入而形成浴于基质中的嵴。嵴也是双层膜的。嵴的存在大大增加了内膜的表面积,有利于生物化学反应的进行。用电镜可以看到,内膜面上有许多带柄的、直经约为8.5 nm的小球,称为ATP合成酶复合体。线粒体是细胞呼吸及能量代谢的中心,含有细胞呼吸所需要的各种酶和电子传递载体。细胞呼吸中的电子传递过程就发生在内膜的表面,而ATP合成酶复合体则是ATP合成所在之处。此外,线粒体基质中还含有DNA分子和核糖体。DNA是遗传物质,能指导蛋白质的合成,核糖体则是蛋白质合成的场所。所以,线粒体有自己的一套遗传系统,能按照自己的DNA的信息编码合成一些蛋白质。组成线粒体的蛋白质约有10%就是由线粒体本身的DNA编码合成的。
  ⑤、质体
  质体(plastid)是植物细胞的细胞器,分白色体(1eucoplast)和有色体(chromoplast)两种。
  白色体主要存在于分生组织以及不见光的细胞中。各种白色体可含有淀粉(如马铃薯的块茎中),也可含有蛋白质或油类。菜豆的白色体既含有淀粉又含有蛋白质。
  有色体含有各种色素。有些有色体含有类胡萝卜素,花、成熟水果以及秋天落叶的颜色主要是这种质体所致。西红柿的红色来自一种含有特殊的类胡萝卜素和番茄红素的质体。
  叶绿体(chloroplast) 叶绿体的形状、数目和大小随不同植物和不同细胞而不同。藻类一般每个细胞只有一个、两个或少数几个叶绿体。高等植物细胞中叶绿体通常呈椭圆形,数目较多,少者20个,多者可达100个。叶绿体在细胞中的分布与光照有关。
  叶绿体的表面和线粒体一样有两层膜。叶绿体内部是一个悬浮在电子密度较低的基质之中的复杂的膜系统。这一膜系统由一系列排列整齐的扁平囊组成。这些扁平囊称为类囊体(thylakoids)。有些类囊体有规律地重叠在一起称为基粒(grana)。每一基粒中类囊体的数目少者不足10个,多者可达50个以上。光合作用的色素和电子传递系统都位于类囊体膜上。在各基粒之间还有埋藏于基质中的基质类囊体(stromathylakoids),与基粒类囊体相连,从而使各类囊体的腔彼此相通。
  ⑥、微体
  细胞中还有一种和溶酶体很相似的小体,也成单层膜泡状,但所含的酶却和溶酶体不同。这种小体称为微体(micro—bodies)。
  一种微体称过氧化物酶体(per-oxisomes),是动、植物细胞都有的微体。过氧化物酶体中含有氧化酶,细胞中大约有20%的脂肪酸是在过氧化物酶体中被氧化分解的。氧化反应的结果产生对细胞有毒的H202。但过氧化物酶体中存在着一些酶,如过氧化氢酶等,它们能使H202分解,生成H20和O2,从而起解毒作用。有些细胞,如肝、肾细胞中过氧化物酶体的过氧化氢酶还能利用H202来解毒,即通过过氧化氢酶的作用使酚、甲酸、甲醛和乙醇等毒物氧化、排出。人们饮入的酒精,有25%以上是在过氧化物酶体中被氧化的。
  另一种微体称乙醛酸循环体(glyoxisome),这是只存在于植物细胞中的一种微体。在种子萌发生成幼苗的细胞中,乙醛酸循环体特别丰富,细胞中脂类转化为糖的过程就发生在这种微体中。动物细胞没有乙醛酸循环体,不能将脂类转化为糖。
  ⑦、液泡
  这是在细胞质中由单层膜包围的充满水液的泡,是普遍存在于植物细胞中的一种细胞器。原生动物的伸缩泡也是一种液泡。植物细胞中的液泡有其发生发展过程。年幼的细胞只有很少的、分散的小液泡,而在成长的细胞中?这些小液泡就逐渐合并而发展成一个大液泡,占据细胞中央很大部分,而将细胞质和细胞核挤到细胞的周缘。
  植物液泡中的液体称为细胞液(cellsap),其中溶有无机盐、氨基酸、糖类以及各种色素,特别是花青素(anthocyanin)等。细胞液是高渗的,所以植物细胞才能经常处于吸涨饱满的状态。细胞液中的花青素与植物颜色有关,花、果实和叶的紫色、深红色都是决定于花青素的。此外,液泡还是植物代谢废物屯集的场所,这些废物以晶体的状态沉积于液泡中。
  ⑧、细胞骨架
  包围在各细胞器外面的细胞溶质不是简单的均质液体,而是含有一个由3种蛋白质纤维构成的支架,即细胞骨架(cytoskeleton)。这3种蛋白质纤维是微管、肌动蛋白丝和中间丝(中间纤维)。
  微管(microtubules)是宽约24am的中空长管状纤维(图2—17)。除红细胞外,真核细胞都有微管。细胞分裂时纺锤体、鞭毛、纤毛等都是微管构成的。
  构成微管的蛋白质称微管蛋白(tubulin)。微管蛋白分子含两个十分相似的亚基,α和β,两者的相对分子质量均为55 000左右。双体分子按螺旋排列,盘绕而成一层分子的微管管壁。微管或成束存在,或分散于细胞质中。在细胞四周较多,有支持的作用。
  一种植物碱,秋水仙素(colchicine),能和α和β双体结合,因而能阻止α和β双体互相连接而成微管。用秋水仙素处理正在分裂的细胞,细胞不能生成纺锤,只能停在分裂中期,不能继续发展,因此常可导致染色体数目加倍,形成多倍体细胞。
  长春花碱(vinblastine)和秋水仙素有类似的功能,它的抗癌功能在于它破坏纺锤体后,使癌细胞死亡。
  肌动蛋白丝(actinfilament)又称微丝,是实心纤维,宽约4nm~7nm。它的成分是另一种球蛋白,名肌动蛋白(actin)。肌动蛋白的单体是哑铃形的。单体相连成串,两串以右手螺旋形式扭缠成束,即成肌动蛋白丝。肌动蛋白丝分布普遍,动、植物细胞中都有。
  横纹肌中的细肌丝就是肌动蛋白丝,在纤维细胞和肠微绒毛中也有丰富的肌动蛋白丝。肌动蛋白丝很容易解聚而成单体,单体也很容易重新聚合再成细丝,所以肌动蛋白丝有运动的功能。动、植物细胞的细胞质流动就是在微丝的作用下实现的。成纤维细胞和变形虫的伪足生成都和微丝的活动有关。有一种来自真菌的试剂,细胞松弛素B(cytocha—lasin B)能使肌动蛋白丝解聚。另有一类来自一种毒菌的蛋白,鬼笔环肽(phalloidins),能防止肌动蛋白丝解聚。两者相反的作用都能引起细胞变形,使细胞骨架发生变化。
  构成中间纤维的蛋白质有5种之多,常见的有角蛋白(keratin),是构成上皮细胞中的中间纤维;波形蛋白(vimentin),构成成纤维细胞中的中间纤维;层粘连蛋白(1aminin),是上皮组织基础膜的主要成分,细胞核膜下面的核纤层也是这种中间纤维构成的。
  ⑨、鞭毛、纤毛和中心粒
  鞭毛(flagellum)和纤毛(cilium)是细胞表面的附属物,它们的功能是运动。鞭毛和纤毛的基本结构相同,两者的区别主要在于长度和数量。鞭毛较长,一个细胞常只有一根或少数几根。纤毛很短,但很多,常覆盖细胞全部表面。鞭毛和纤毛的基本结构成分都是微管。在鞭毛或纤毛的横切面上可以看到四周有9束微管,每束由两根微管组成,称为二体微管,中央是两个单体微管,这种结构模式称为9(2)+2排列。鞭毛和纤毛的基部与埋藏在细胞质中的基粒相连。
  基粒也是由9束微粒管构成,不过每束微管是由3根微管组成的,称为三体微管;并且基粒的中央是没有微管的。基粒的这种结构模式称为9(3)+o排列。许多单细胞藻类、原生动物以及各种生物的精子都有鞭毛或纤毛。多细胞动物的一些上皮细胞,如人气管上皮细胞表面,也密生纤毛。鞭毛和纤毛的摆动可使细胞实现移位的运动,如草履虫、眼虫的游泳运动;或是使细胞周围的液体或颗粒移动,如气管内表面的上皮细胞的纤毛摆动,可将气管内的尘埃等异物移开。
  中心粒(centrioles)是另一类由微管构成的细胞器,存在于大部分真核细胞中,但种子植物和某些原生动物细胞中没有中心粒。通常一个细胞中有两个中心粒,彼此成直角排列:每个中心粒是由排列成圆筒状的9束三体微管组成的,中央没有微管,与鞭毛的基粒相似,两者是同源的器官。中心粒是埋藏在一团特殊的细胞质,即中心体(centrosome)之中的,中心体又称微管组织中心,因为许多微管都是从这里放身状地伸向细胞质中的。细胞分裂时纺锤体微丝(极微丝),都是从中心体伸出的。中心粒对于纺锤体的生成似乎没有什么作用,因为种子植物和一些原生动物都没有中心粒,却能正常分裂。
  ⑩、胞质溶胶
  包围在各细胞器外面的细胞质,或者说,细胞质除细胞器以外的液体部分,称为胞质溶胶。由微管、微丝和中间纤维组成的细胞骨架就是位于胞质溶胶之中的。胞质溶胶含有丰富的蛋白质,细胞中25%~50%的蛋白质都存在于胞质溶胶之中。胞质溶胶含有多种酶,是细胞多种代谢活动的场所。此外,细胞中的各种内含物,如肝细胞中的肝糖原;脂肪细胞的脂肪滴等都保存于胞质溶胶中。
  三、关于生命本质的一些理论
  1、活力论
  在自然科学还没有获得长足发展时,人们对生物界的五光十色,对生命所表现的各种属性感到深奥莫测,无法解释。因而他们往往把生命和无生命当作两个截然不同、没有联系的领域。他们将各种生命现象归结为一种非物质的或超物质的力,即“活力”(entelechy)的作用,这就是活力论(vitalism)。
  2、特创论
  在宗教界,这种超物质的力指的就是上帝的意志,这就是特创论(specialcreation)的基本观点。
  3、目的论
  将生物对环境的适应和生物结构与功能的适应归结于“造物主”的意志和智慧这就是目的论。
  4、机械论
  认为生命系统很像机器,机器是可以用物理学解释清楚的,因而生命系统也该可以从物理学方面得到解释。
  5、整体论
  认为生物体是一个整体,它的各组成部分的规律,如分子的规律、细胞的规律等,加起来不等于整体的规律。局部的规律只有在整体的调节下才有意义,单靠生物体内的分子层次的规律是不能解释生物整体的属性的。
  6、还原论
  20世纪,随着生理学、控制论以及分子生物学的发展,生物学已经能够用物质的相互作用来解释生物的目的。而活力论、特创论等在现代生物学中已无立足之地,例如,稳态已经不再是什么神秘的东西,而是一系列生理过程的调节作用的结果;奇妙的个体发育过程无非是遗传信息,按一定程序表达的结果。这样的例子是很多的。虽然有许多细节还有待进一步查清,但是生物目的实现的机制在大体上是清楚的,这里也没有“活力”存在的余地。
  20世纪以来,生物学在用物理和化学规律解释生命现象的研究方面取得了丰富的成果,使生物学的面目为之一新。在此基础上,新的理论即还原论(reductionism)产生了。所以,还原论和机械论是一脉相承的。还原论的基本论点是生命运动的规律可以还原为物理的和化学的规律。还原论者认为,生物的一切属性都可以用分子和分子相互作用的规律来说明。和还原论相对的理论为整体论(holism),这两种意见还在继续争论。生命是复杂的综合过程,正因为如此,只有阐明了生命过程中的物理、化学规律,才能揭示生命怎样由此而发生,以及生命的本质。由此可知,还原的方法是完全必要的。另一方面,生命系统的整体属性既和它的组成部分的性质有关,也和这些组分在生物系统中的特定地位和相互关系,即和生物体的有序结构密切有关。这就需要把生物当作一个整体,用整体的观点和方法来研究它了。
  四、科学方法
  简单说起来,所谓科学方法就是通过各种手段从客观世界中取得原始第一手的材料,并对这些材料进行整理、加工,从中找出规律性的东西。
  1、观察
  观察是最基本的方法,是从客观世界中获得原始第一手材料的方法。科学观察的基本要求是客观地反映可观察的事物,并且是可以检验的。观察结果必须是可以重复的。只有可重复的结果才是可检验的,从而才是可靠的结果。
  观察需要有科学知识。如果没有必要的科学知识,就说不上科学的观察。譬如说,在显微镜下观察一张人的染色体的制片,如果观察者是一位毫无生物学知识的人,他除了看到密密麻麻的一团杆状的小东西以外,什么也看不出来。如果让一位训练有素的人类细胞遗传学家来看,他就可以用各种技术计算出染色体的数目,看到各染色体的形态。
  但是另一方面,观察切不可为原有的知识所束缚。当原有的知识和观察到的事实发生矛盾时,只要观察的结果是客观的而不是主观揣测的,那就说明原有知识不完全或有错误,此时就应修正原有知识而不应囿于原有知识而“抹杀”事实。仍以人染色体为例:1907年细胞学家ronWinni—warter计算人的染色体数目,他所得结果是人的细胞有47个染色体,其中46个组成23对,另一个为“副”染色体(即现知的X染色体)。由于Winniwarter的权威,人们对他的计数深信不疑。1921年T.S.Painter用新的染色技术发现了存在于男人细胞中的Y染色体。因此他说,人共有48个染色体,女人是46+XX,男人是46+XY。他的结果在20世纪50年代以前被普遍接受。1954年,E.Hansen—Melander研究人的肝细胞,她计算的染色体数目却是46个。但是她不相信自己,以为自己观察力很差,看不到48个染色体,因而她中止了这项研究。50年代以后,徐道觉和其他科学家,改进了技术,对人的染色体数又做了核对,他们把人的分裂中期的染色体制片照成相片,然后把相片上的染色体一一剪下,逐对排列起来,制成染色体组型,这样就把一团杂乱的染色体理出了头绪。根据染色体组型,他们否定了Painter的计数结果,而确定人的染色体数是46个。
  2、假说和实验
  观察可以是在自然条件下的观察,也可以是在人为地干预、控制所研究对象的条件下进行的观察。后者称为实验。实验不仅意味着某种精确地操作,而且是一种思考的方式。要进行实验,首先必须对研究对象所表现出来的现象提出某种可能的解释。也就是提出某种设想或假说,然后设计实验来验证这个设想或假说。如果实验证明这个假说是正确的,那么这个假说就不再是假说,而是定律或学说了。
  上一世纪,疟疾病猖獗,人们根据疟疾分布的情况而得出结论:低洼多水、气温较高的地带是烟瘴之区,易发疟疾。那么,为什么在这样的地带易发生疟疾呢?人们可以根据发病区的情况而设想:很可能污水是使人患疟的罪魁祸首,很可能污水蒸发产生毒气使人生病,等等。这就是根据经验规律而提出的疟疾病因的假说。如果这一假说是对的,即如果污水果真是疟疾的病因,那么可以推论,清除污水应能免除疟疾。于是人们根据这一推论清除污水。结果疟疾果然大大减少,在某些地区,疟疾竟全不发生。所以实验证明,这一假说是正确的,即污水引起疟疾。
  有了这一结论之后,人们就要进一步追问:污水是如何引起疟病的呢?可以设想,如果污水是直接致病的,那么,人喝污水就应该发病。于是人们又根据这一推论做了实验。结果证明,饮污水并不发生疟疾。这一实验结果否定了污水直接引起疟疾的假说。
  1878年法国医生Laveran在疟疾患者的血液中发现了细长如丝的微生物。他提出,这种微生物可能是疟疾的病原。这一假说和上述蚊子可能传播疟疾的假说联系起来,使英国军医Ross推想,如果上述两个假说是对的,吸了患者血液的蚊子,体内就应该带有这种微生物。于是Ross做了如下实验:他使蚊子吸一位疟疾患者的血,几天之后,把蚊子杀死,检查蚊子体内有无微生物。果然,他在蚊胃内找到了这种微生物,而且数目非常之大。可见这种微生物在蚊胃中已经繁殖。这一实验为蚊子是疟疾的传播者这一假说添加了重要的证据,但还不是最后的证明。如果用带有这种小生物的蚊子来感染健康的人而使健康的人患了疟疾,这个假说才能最后确定是正确的。
  但是,疟疾是严重的疾病,Ross不愿在人身上做感染实验,于是他找了几只感染了疟疾的麻雀做试验。他让蚊子吸这些麻雀的血,然后每隔一定时间解剖一部分蚊胃,看有无这种小生物。他发现这种小生物不但存在于蚊胃中,并且在蚊胃中能够繁殖。他又让感染的蚊子去吸健康麻雀的血,经一定时间后,原来是健康的麻雀也发了疟疾,它们的血中也有了小的寄生物。通过这一实验可以得出结论:疟疾的病原是一种微生物,即疟原虫。疟原虫是通过蚊子吸血而传播的。后来,在志愿人员身上进一步试验,直接证明了疟原虫在人体的传播和在鸟体的传播一样,都是以蚊子为媒介的。至此,疟疾由蚊子来传播的假说得到最后的证实,这一假说就不再是假说,而转化成科学定理或学说了。
  3、模型实验
  如果由于种种原因,直接用研究对象进行实验非常困难,或者简直不可能时,可用模型代替研究对象来进行实验。常用的生物学模型实验有以下几种:
  ①用动物模型代替人体进行实验。例如,诱发豚鼠血脂增加,成为高血脂病人的模型。利用这个模型来筛选择血脂的药物,以及研究这种药物的作用机制等。
  ②用机械和电子模型对动物功能进行模拟实验。例如,研究了昆虫的复眼而模拟制造了复眼照相机。研究了蛙眼而研制出电子蛙眼,可感知运动着的物体,因而可跟踪飞机、导弹和人造卫星等。人工智能研究实际也是一种功能模拟。这些模型不仅可作为理解生物功能的模型,其本身也具有科学的和实用的价值。这正是新型学科——仿生学(bionics)的任务。
  ③用模型研究在时间上极为遥远的事件。1953年S.Miller在实验室内模拟40多亿年前的自然条件,证明了生命化学进化的过程在40多亿年以前是可能存在的。
  ④抽象模型。以上用以进行模拟实验的模型都是实物模型。现代自然科学常用语言、符号、数学方程、图表等手段来表示一个实体的内部功能。这种符号、数学方程、图表等也称为模型,即抽象模型。例如,1970年,专门研究全球问题的罗马俱乐部的J.W.Forrester等,根据他们对人口增长、工业发展、粮食增长、不可再生资源的消耗和污染环境的研究,用几十个相互联系的变数,组成了一个模型,人们可以借助计算机进行各种运算,一方面对模型进行检验,同时也可以对未来作出预测。
  五、生物学的分科
  生物学涉及的方面很广,因此它的分支学科也很多。早期的生物学主要是对自然的观察和描述,以及对动、植物种类的系统整理,所以最早建成的分支学科是分类学(taxonomy)和按生物类群或研究对象划分的学科,如植物学(botany)、动物学(zoology)、微生物学(microbiology)等。这些学科又可再划分为更细的学科,如藻类学(phycology)、原生动物学(protozoology)、昆虫学(entomology)、鱼类学(ichthyology)、鸟类学(ornithology)等。微生物不是一个自然类群,包括的种类甚为庞杂,可划分为病毒学(virology)、细菌学(bacteriology)、真菌学(mycology)等。此外,以化石为研究对象的古生物学(paleontology)也属于此类。
  按结构、机能以及各种生命过程划分的学科有形态学(morphology),如解剖学(anatomy)、
  组织学(histology)、细胞学(cytology)等;生理学(physiology),可进一步划分为细胞生理学、
  生殖生理学等;遗传学(genetics),可划分为种群遗传学、细胞遗传学、分子遗传学等;胚胎学(embryology)是研究生物个体发育的学科,现在吸收了分子生物学的成就,已发展成发育生物学(developmentalbiology);生态学(ecology),是研究生物与生物之间、生物与环境之间的关系的学科,也可扩大为环境生物学。
  生物结构是多层次的,从不同层次研究生物学的学科有种群生物学(populationbiology)、细胞生物学(cellbiology)、分子生物学(molecularbiology)等。细胞生物学已经发展到分子的层
  次,即分子细胞生物学。分子遗传学.(moleculargenetics)也是发展最快的学科之尸。
  用物理学的、化学的以及数学的手段研究生命的分支学科或交*学科有生物化学(biochem—
  istry)、生物物理学(biophysics)、生物数学(biomathematics)、仿生学等,这是20世纪以来发
  展迅速,成就突出的学科。
  以上所述只是生物学分科的主要格局,实际上,①分支学科要比上述的多;②各分支学科互相渗透,不像上述的那样界限清楚,例如,物理学、化学和数学的手段和方法不仅用于生物物理等交*学科,而且广泛地用于多个分支学科,如分子生物学、细胞生物学、发育生物学、生理学等;③很多学科都已深入到分子层次,如分子细胞生物学。总之,生物学的发展,一方面,新的学科不断地分化出来;另一方面,这些学科又互相渗透而走向融合。这种情况反映了生物学极其丰富的内容和蓬勃发展的情景。
  六、生命的结构层次
  一方面,生命截然不同于无生命物质;另一方面,生命和无生命物质之间没有不可逾越的鸿沟,生命是从无生命的物质发展而来的。构成生物体的各种元素都没有什么特殊,都是普遍存在于自然界的。但是由这些元素构成的核酸、蛋白质、多糖等大分子则是生命所特有的,所以它们才被称为生物大分子。脱氧核糖核酸即DNA有“繁殖”的能力,即在酶的参与下,能复制出和自身一样的分子。DNA还能通过“转录”和“翻译”而决定核糖核酸和蛋白质的结构。一些分子生物学家根据这些特点而给生命下了一个定义,即生命是由核酸和蛋白质特别是酶的相互作用而产生的可以不断繁殖的物质反馈循环系统。但是只有核酸和蛋白质,究竟还不是完整的生命。因为这一简单的系统还不能从外界摄取必要的物质和能。只有当这些大分子和其他必要的分子,如脂类、糖类、水、各种无机盐等组合成有一定结构的细胞,自然界才出现了完整的生命。单细胞生物,如鞭毛藻类、原生动物等就是细胞层次的生命。但是在进化过程中,生命结构不是停留在细胞层次而是向更高的、更复杂的层次发展。相同细胞聚集成群就成了高等生物的组织(tissue),低等生物,如团藻、海绵等都是相当于组织层次的多细胞生物。各种不同的组织构成器官,承担共同任务的各器官组成系统,不同结构和功能的各系统组合而成多细胞生物的个体。个体总是以一定的方式组成群体或种群。种群中各个个体通过有性生殖而交换基因,产生新的个体。一个种群就是这种生物的一个基因库。在生物学上种群才是各种生物在自然界中存在的单位。在同一环境中生活着不同生物种的种群,它们彼此之间存在着复杂的关系,它们共同组成一个生物群落。生物群落加上它所在的无机环境就是一个生态系统。一个池塘就是一个生态系统。生命圈则是包括地球上所有生物群落在内的最大的生态系统。
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  第一章
  一、元素组成
  细胞的元素主要由C、H、N、O、P、S、Ca组成,其含量约占细胞总重的99.35%,而在这99.35%中,C、H、N、O 4种元素就占了96%,它们是构成各种有机化合物的主要成分。上述7种元素以外的其他元素含量很少,但仍然是细胞中必不可少的元素。例如,F,、Mn、Cu、Zn、Mo、Mg等是酶的辅助因子,在生命活动中有重要作用。
  二、分子组成
  不同生物的细胞,其分子组成大体是相同的,即都含有核酸、蛋白质、脂类、糖、无机盐离子和水,但是这些物质在不同类型细胞中的相对含量可能相差很大。
  (一)水和无机盐
  1、水
  地球上最早的生命是在原始海洋中孕育的,所以生命从一开始就离不开水。水是生命的介质,没有水就没有生命。如干燥种子的有了足够的水才能萌发生长;陆生生物,甚至干旱沙漠地带的生物,已经适应了在空气中生活,它们体内的一切组织依然都是浴于水中的。
  水的特性
  ①、水是极性分子
  水分子中,氧质子有很强的吸引电子的力量,它和氢所形成的共价键就成了有极性的共价键,电子为氧所吸引,水分子中氧的一端带有负电,氢的一端带有正电。因而每个水分子带负电的氧都和它周围的另一些水分子的带正电的氢相吸引而形成氢键。这种氢键很脆弱,故破开得快,形成得也快,总的结果是水分子总是以不稳定的氢键连成一片,水的这一特性使水有了较强的内聚力和表面能力。由于内聚内,水可以在根、茎、叶的导管中形成连续的水柱,从而可从根部一直上升到参天大树的树梢。由于较高的表面能力,所以水蝇等昆虫能在水面上行走。
  ②、水的比热为1
  1g水上升1℃需4.184J热,而1g空气上升1℃只需1.046J就行了。由于水能在温度升高时吸收较多热量,这就使细胞的温度和代谢速率得以保持稳定。水的蒸发热也较高,在100C时,1g液态水变为气态(蒸汽)需要2 259.36J。如我们夏天出汗,汗水蒸发吸热多,有利于维持体温;植物在高温的夏季仍能保持低体温,就是由于水分大量蒸发之故。
  ③、固态水(冰)比液态水的密度低
  水温降低时,分子运动变慢,分子间距离缩小,水密度增大。在水温降至4℃时,分子间距离最小,分子运动最慢,各水分子几乎都能和另外4个水分子形成氢键。水温如再下降,各水分子彼此又稍稍离开以保持最大数量的氢键存在。水温降至0oC时,水分子互以氢键相连而结冰,但体积却略大于同量的液态水,密度也低于液态水而漂于水的表层。这一特点对水生生物至为重要。如果冰的密度大,沉入水底,上面的水又层层结冰而下沉,水生生物将无存身之处。冰浮在表面,正好成为一绝缘层,使下面的水保持在冰点以上,水生生物可生活于其中。此外,结冰时散热,冰融时吸热,这一过程有缓冲水温变化的作用,也有利于生物的生存。
  ④、ph=7
  此外,水是最好的溶剂,这也与水分子的极性有关。生命系统中很多分子都是电解质或是极性分子,如糖类分子,它们都能溶于水,而没有极性的分子,如脂类分子不溶于水,它们是生物膜的主要成分,由于它们的疏水性,膜才能存在而不被水溶解。
  2、无机盐
  细胞中的无机盐一般都是以离子状态存在的,如Na+、K+、Ca2+、Mg2+、C1-、HPO42-、HCO3-等。
  作用:
  ①、它们对细胞的渗透压和pH起着重要的调节作用。
  ②、有些离子是酶的活化因子和调节因子,如Mg2+、Ca2+等。
  ③、有些离子是合成有机物的原料,如P043-是合成磷脂、核苷酸等的原料,Fe2+是合成血红蛋白的原料等。
  (二)、糖类
  糖类(carbohydrates)是细胞中很重要的一大类有机化合物。糖分子含C、H、O 3种元素,三者的比例一般为1:2:1,如葡萄糖为C6H12O6但也有例外。
  糖类包括小分子的单糖、双糖、三糖等。
  1、单糖(monosaccharides)
  (1)、单糖的分子式
  是(CH2O)n,其中n≥3。碳原子构成单糖的主要骨架。有含3个碳原子的单糖名为丙糖,丙糖之后顺序称为丁糖(4碳)、戊糖(5碳)和己糖(6碳)。
  (2) 、单糖的存在形式
  醛糖(aldose)和酮糖(ketoses),前者分子含有醛基(HCO,位于末端C上),后者分子含有酮基(C=O,位于链内C上)。
  (3)、重要的单糖
  ①、丙糖
  如甘油醛(醛糖)和二羟丙酮(酮糖)。它们的磷酸酯是细胞呼吸和光合作用中重
  要的中间代谢物。
  ②、戊糖
  戊糖中最重要的有核糖、脱氧核糖和核酮糖;核糖和脱氧核糖是核酸的重要成分,核酮糖是重要的中间代谢物。
  除此以外,常见的戊糖还有木糖和阿拉伯糖,它们是树胶和半纤维素的组成成分,也是糖蛋白的重要成分。
  ③、己糖
  又称六碳糖,是最习见的单糖。葡萄糖、果糖、半乳糖、甘露糖等都是六碳糖。一切六碳糖的分子式都是C6H12O6,但结构式各有不同,所以它们彼此都是异构体。
  葡萄糖和果糖可以以游离状态存在,亦可以以结合状态存在,游离态的葡萄糖存在于动、植物细胞中,游离态的果糖存在于果实和蜂蜜中。半乳糖以结合状态存在于乳糖和琼胶中。
  (4)、单糖的环式结构
  五碳糖、六碳糖等单糖分子在溶液中大多不成上述的链式,而成环式结构。单糖分子中的醛基或酮基与另一个碳原子上的羟基反应,生成半缩醛,从而形成环式结构:例如葡萄糖
  (环式),但环式结构不够直观,更合理的是Haworth提出的透视式环状结构。
  但是实际上,环上的碳原子是位于不同的面上,使葡萄糖分子成为船式或椅式构象的。椅式构象最为稳定。
  (5)、单糖的镜像异构体
  2个异构体的构象关系如同物体与其在镜子中所成的像的关系,两者不能叠合,即是镜像异构体,分别称为D型和L型。
  天然存在的葡萄糖都是D型的,但由于其第1位碳原子上的羟基(一OH)在空间可以存在于2个不同的位置上,从而又派生出2种不同的异构体,称为a-D-葡萄糖和β-D-葡萄糖。在溶液中,a-D-葡萄糖和β-D-葡萄糖可以互相转变。
  (6)、单糖的立体异构体
  单糖有许多立体异构体,其区别仅在于分子中的羟基在空间取向上的不同,例如:葡萄糖、甘露糖、半乳糖
  糖苷:单糖的半缩醛羟基能与醇或酚的羟基缩合脱水而成糖苷(glucosides)。
  2、寡糖
  由少数(2~6)几个单糖缩合而成的糖称为寡糖(oligosaccharides)。最多的寡糖是双糖。
  (1)、双糖
  如麦芽糖、蔗糖、纤维二糖、乳糖等。
  ①、麦芽糖
  一个葡萄糖分子的1位C(d—lC)和另一葡萄糖分子的4位C(a-4C)连接,失去一分子水,形成糖苷键,即成麦芽糖。
  麦芽糖是淀粉的基本结构单位。淀粉水解即产生麦芽糖,所以麦芽糖通常只存在于发生淀粉水解的组织,如麦芽中。
  ②、蔗糖
  食用的糖主要是蔗糖(sucrose)。甘蔗、甜菜、胡萝卜以及香蕉、菠萝等水果中都富含蔗糖。一分子a-葡萄糖和一分子β-果糖缩合脱水即成蔗糖。
  ⑧、纤维二糖
  2分子尽葡萄糖缩合脱水即成纤维二糖(cellobiose)。纤维二糖是纤维素的基本
  ④、乳糖
  一分子户半乳糖和一分子a-葡萄糖结合脱水即成乳糖(1actose)。乳糖存在于哺乳动物乳汁中,人乳中5%一7%为乳糖,牛奶中4%为乳糖。
  (2)、其他寡糖
  小分子糖中,除双糖外,还有由3~6个单糖结合而成三糖、四糖等。例如,棉子、甜菜和桉树中的棉子糖(raffinose)是由3个单糖分子,即半乳糖、葡萄糖、果糖组成
  3、多糖
  自然界数量最大的糖类是多糖(polysaccharides)。多糖分子是由很多单糖分子(通常为葡萄糖分子)缩合脱水而成的分支或不分支的长链分子。常见的多糖有淀粉、纤维素和糖原等。
  (1)、淀粉
  淀粉(starch)是植物细胞中以贮藏状态存在的糖。淀粉分子的通式为(C6H1005)n n为a-D—葡萄糖分子的数目,从数百至数千不等。
  各葡萄糖分子的a-1C与相邻葡萄糖分子的a-4C连接,脱水形成糖苷键,而成长度不等的链状分子,即淀粉分子。
  根据链的分支与否,可将淀粉分为直链淀粉(amylose)和支链淀粉(amylopectin)2种。直链淀粉不分支,通常卷曲成螺旋形,相对分子质量从几千到500 000不等。支链淀粉分子较大,相对分子质量在200 000以上,、可达100万。支链淀粉的各链中的葡萄糖都是a-1C与a-4C相连成糖苷键的,但在分支处,二葡萄糖则是以a-lC和a-6C相连的。支链淀粉一般每隔24~30个葡萄糖就有一个分支。一般的淀粉中都含有直链和支链2种分子,如马铃薯淀粉中22%是直链的,78%是支链的。但也有只含一种分子的,如豆类种子所含淀粉全为直链淀粉,糯米淀粉全为支链淀粉。
  直链淀粉遇碘变为深蓝色,这是鉴定淀粉的简便方法。淀粉水解,先成为糊精(遇碘变为红色),再成麦芽糖,最后成葡萄糖。
  (2)、糖原
  糖原(glycogen)是动物细胞中贮存的多糖,又称动物淀粉。糖原也是由。—葡萄糖1,4糖苷键连接而成的,但糖原的分支比支链淀粉多,主链每隔8—12个葡萄糖就有一个分支,每个分支约有12~18个葡萄糖分子(图1—4)。糖原在水中的溶解度大于淀粉,遇碘变为红褐色。肝细胞中糖原的相对分子质量平均可达几百万。
  (3)、纤维素
  地球上数量最大的有机化合物是糖类,而糖类中又以纤维素(cellulose)所占比例最大,约占植物界碳素总量的50%以上。如高等植物细胞壁的主要成分是纤维素。木材中50%是纤维素,而棉花纤维中90%都是纤维素。纤维素分子呈不分支长链,由10 000~15 000个β-D—葡萄糖在1,4碳原子之间键接而成。这是纤维素和直链淀粉、支链淀粉、糖原的一个主要不同之处,后3者都是由a—D—葡萄糖缩合而成的。纤细素水解时产生纤维二糖,再进一步水解而成葡萄糖。
  纤维素水解需要纤维素酶(cellulase)。人没有纤维素酶,不能消化纤维素。但食物中纤维素成分能刺激肠道蠕动,减少癌的发生。
  (三)、脂类
  脂类(1ipids)不溶于水,但都能溶于非极性溶剂,如乙醚、氯仿和苯中。脂类的主要组成元素也是C、H、O,但H;O远大于2,所以不同于糖类。此外,有的脂类还含有P和N。
  1、脂类的生物学功能
  ①、是生物膜的重要成分;
  ②、是贮存能的分子。脂肪氧化时产生的能约2倍于糖氧化时产生的能,所以细胞贮存脂肪比贮存糖经济得多;
  ③、构成生物表面的保护层,如皮肤和羽毛以及果实外表的蜡质;
  ④、是很好的绝缘体,动物皮下脂肪有保持正常体温的作用;
  ⑤、有些脂类是重要的生物学活性物质,如维生素A、维生素D、睾酮、肾上腺皮质激素、前列腺素等。
  2、脂类分类。
  ①、中性脂肪(fat)和油(oil)
  两者都是甘油(醇)和脂肪酸(fattyacid)结合而成的酯,在植物中称为油。甘油分子有3个
  OH,每一个OH和一个脂肪酸的cOOH结合,形成酯键,就成一个脂肪分子。 脂肪分子没有极性集团,所以称为中性脂肪,中性脂肪是高度疏水的。
  脂肪酸分为饱和脂肪酸和不饱和脂肪酸两类。饱和脂肪酸的C、H上没有双键,分子可以伸直,紧密并列,需较多热能才能散开,熔点高,室温下为固态。不饱和脂肪酸的C、H上至少有一个双键,并部分扭曲成小弯,分子不能紧密排列,易散开,熔点低,室温下为液态。
  ②、蜡
  蜡是由脂肪酸和醇化合而成的酯。但蜡的脂肪酸都是长链的,醇也都是长链的,并且只有一个—OH基。皮肤表面、毛,羽植物叶及果实表面以及昆虫体表都有蜡覆盖,使细胞与外界严密隔离,防止细胞失水。
  ③、磷脂类
  磷脂(phospholipids)几乎全部存在于细胞的膜系统中,在脑、肺、肾、心、骨髓、卵及大豆细胞中含量最高。和脂肪不同之处在于;甘油的一个α—羟基不是和脂肪酸而是和磷酸结合成酯(磷脂酸)。磷脂酸是最简单的磷脂,在细胞中含量甚少,但它是其他磷脂合成的中间产物。细胞中的磷脂,大多比磷脂酸复杂,即磷脂酸分子式中的HI为含氨基的醇,如胆碱、胆胺、丝氨酸等所取代,则分别成为卵磷脂、脑磷脂、丝氨酸磷脂等。
  卵磷脂为白色蜡状物质,易溶于乙醚、乙醇等有机溶剂,是生物膜的主要成分,主要存在于脑、卵黄、红细胞、肾上腺和精液中。脑磷脂与血液凝集有关,也是动物膜结构的主要成分。丝氨酸磷脂存在于脑中。
  通常磷脂分子中的2个脂肪酸总有一个是不饱和的,因此2个脂肪酸链不是平行并列的,其中一个(不饱和脂肪酸)总是有折弯的。
  磷脂分子由于有磷酸和与之相连接的含氨基的化合物,因而是有极性的分子,它的磷酸一端为极性的头,是亲水的,它的2个脂肪酸链是非极性的尾,是疏水的。如将磷脂放在水面上,磷脂分子都将以亲水的头和水面相接,而倒立在水面上,成一单分子层。如将磷脂放入水中,磷脂分子则会形成单分子微团,各分子的极性头位于微团的表面而与水接触,非极性的疏水端则藏在微团的中心。如在水中置一隔膜,磷脂分子能在隔膜小孔处形成双分子层:亲水的极性头位于双分子层的外表,疏水的尾藏在内面。细胞各种膜的形成、结构和特性,都与磷脂分子的极性特征有关。
  ④、类固醇
  这是一类具有特殊芳香族结构的物质,它们不含脂肪酸,但它们的理化性质与脂肪相近。
  它们不溶于水,而易溶于非极性的有机溶剂,所以习惯上将它们和脂类放在一起。
  类固醇(steroids)分子的基本结构是一个由4个碳环构成的环戊烷多氢菲。最熟知的类固醇是在环戊烷多氢菲上连有一条碳氢链的胆固醇(cholester01)。胆固醇是动物细胞膜和神经髓鞘的重要成分,与膜的透性有关。动物细胞线粒体和内质网膜中也有少量胆固醇。植物细胞不含胆固醇,但含有其他类固醇物质,称为植物固醇(phytoster01)。一些重要的生物活性物质,如性激素、维生素D和肾上腺皮质激素等都属于类固醇。
  ⑤、萜类
  从结构上看,萜类(terpenes)和类固醇很相似。萜类不含脂肪酸,而是由不同数目的
  异戊二烯连接而成的分子。
  植物细胞中的类胡萝卜素(carotenoids)属于萜类,由8个异戊二烯分子构成。β-胡萝卜素是一种重要的类胡萝卜素。β-胡萝卜素分子裂解为二,就成2个分子的维生素A。另一种萜类物质是视黄醛(retin01),是维生素A的氧化物。视黄醛对动物的感光活动有非常重要的作用。
  此外,维生素E和维生素K也都是萜类。
 
 (四)、蛋白质
  1、一般特性
  ①、蛋白质(protein)是细胞和生物体的重要组成成分。细胞干重的一半是蛋白质。肌肉、皮肤、血液、毛发的主要成分都是蛋白质。生物膜中蛋白质的含量约占60%~70%。植物体由于有丰富的纤维素,蛋白质含量相对略少。
  ②、蛋白质在细胞和生物体的生命活动过程中,起着十分重要的作用。蛋白质还参与基因表达的调节,以及细胞中氧化还原反应、电子传递、神经传递乃至学习和记忆等多种生命活动过程。在细胞和生物体内各种生物化学反应中起催化作用的酶主要也是蛋白质。许多重要的激素,如胰岛素和胸腺激素等也都是蛋白质。此外,多种蛋白质,如植物种子(豆、花生、小麦等)中的蛋白质和动物蛋白、奶酪等都是供生物营养生长之用的蛋白质。有些蛋白质如蛇毒、蜂毒等是动物攻防的武器。
  ③、蛋白质属于生物大分子,相对分子质量范围约为6 000~6 000 000或更大。牛胰岛素是小分子蛋白质,相对分子质量只有5 700,牛胰中核糖核酸酶相对分子质量为12 600,人血红蛋白为64500,蜗牛蓝蛋白为6 600 000。
  2、氨基酸
  氨基酸(aminoacids)是蛋白质的结构单体。天然存在于蛋白质中的氨基酸共有20种。  主结构上的一个共同特点是,在与羧基一COOH相连的碳原子(α—碳原子)上都有一个氨基,因而称为氨基酸,它们的不同之处在于它们的不同之处在于它们的侧链,即右式中的R,各有不同。
  R基团或侧链的结构、长短和电荷的不同决定各种氨基酸在溶解度以及其他特性上的差异。侧链中如有碳原子,则按α—碳原子的顺序排列为β、γ、δ…碳原子。
  根据只基团或侧链的特性,氨基酸可分为5类:
  ①、基团无极性,疏水 有甘氨酸(glycine)、丙氨酸(alanine)、缬氨酸(valine)、亮氨酸(1eucine)、异亮氨酸(isoleucine)、脯氨酸(proline)等。蛋白质大分子中带有这些疏水氨基酸的部分在水中往往折叠到大分子的内部而远离水相。
  ②、R基团为芳香族,无极性, 有色氨酸(tryptophan)、苯丙氨酸(phenylalanine)和酪氨酸(tyrosine)。酪氨酸羟基在蛋白质分子中可形成氢键,有稳定蛋白质分子构象的作用。
  ③、R基团有极性,不带电荷,亲水 有丝氨酸(serine)、苏氨酸(threonine)、半胱氨酸(cysteine)、甲硫氨酸(methionine)、天冬酰胺(asparagine)和谷酰胺(glutamine)。蛋白质分子带有这类氨基酸的部分在水相中大多露在蛋白质分子表面与水接触。半胱氨酸能形成二硫键(一S—S一),有稳定蛋白质分子构象和使蛋白质分子折叠起来的作用。
  ④、R基团带负电(酸性) 有天冬氨酸(asparticacid)和谷氨酸(glutamicacid)
  ⑤、R基团带正电(碱性) 有赖氨酸(1ysine)、精氨酸(arginine)和组氨酸(histidine)。
  3、肽键、肽和多肽
  一个氨基酸分子中的萨氨基,与另一氨基酸分子中的。—羧基脱水缩合,形成肽键(peptidebond),生成的化合物称为二肽。例如:甘氨酰丙氮酸
  二肽再和一个氨基酸以肽键相连,就形成三肽。不同数目的氨基酸以肽键顺序相连,这样形成的长短不一的链状分子,即是肽(peptide)或多肽(polypeptide)。肽和多肽的区分主要是根据分子的大小。通常相对分子质量在1 500以下的称为肽,在1 500以上的称为多肽。多肽链的一端有一个一NH2,带这个基团的氨基酸称为肽链的氨基末端氨基酸或N末端氨基酸;另一端有一个--COOH,带这个基团的氨基酸称为肽链的羧基末端氨基酸或C末端氨基酸。
  多肽是蛋白质分子的亚单位。有些蛋白质分子只是一条多肽链,有些则是由几条多肽链组成。例如,胰岛素由2条多肽链、血红蛋白由2对或4条多肽链、细胞色素氧化酶由7条多肽链组成等。组成蛋白质分子的各多肽链常以二硫键互相连接,形成特定的结构。二硫键的存在使肽链能够折叠。例如,牛胰核糖核酸酶是只有一条多肽链的蛋白质,含124个氨基酸。这一多肽链上有4个二硫键,使多肽链折叠连接而呈现特殊的形态。牛胰岛素有A、B2条肽链,共含3个二硫键:一个二硫键位于A链第6和第11氨基酸之间,使A链出现折叠;另2个二硫键将A链和B链连接起来。
  4、蛋白质的空间结构
  ①、蛋白质的一级结构
  是指蛋白质分子中多肽链的数目,多肽链之间的连接方式和连接部位,二硫键的数目和位置,多肽链中氨基酸的数目、种类和顺序等。
  ②、蛋白质的二级结构
  是指蛋白质分子中的肽链向单一方向卷曲而形成的有周期性重复的主体结构或构象。这种周期性的结构是以肽链内或各肽链间的氢键来维持的。例如,动物的各种纤维蛋白,它们的分子围绕一个纵轴缠绕成螺旋状,称为α—螺旋。相邻的螺旋以氢键相连,从而保持了构象的稳定。
  指甲、毛发以及有蹄类的蹄、角、羊毛等的成分都是呈α—螺旋的纤维蛋白,称为α—角蛋白。普遍存在于动物结缔组织、真皮、腱、韧带、骨及软骨以及角膜等处的胶原纤维,也是由一种纤维蛋白,即胶原蛋白(collagen)所构成。胶原蛋白是脊椎动物中最多、最普遍的一种蛋白质,是结缔组织的成纤维细胞的分泌产物。胶原蛋白分子含3个α—螺旋肽链,每链有1 050个氨基酸,3链互相扭成一股右手螺旋,彼此以氢键相连。由于氢键可以随时破开,随时形成,所以胶原纤维有弹性。
  ③、蛋白质的三级结构
  球蛋白(glob—ulin)是一类比纤维蛋白的构象更复杂的蛋白质。肽链也成α—螺旋。但在α—螺旋之间有不规则的不成α—螺旋的部分,正是由于这些不成α—螺旋的部分的折叠,使含有α—螺旋的蛋白质分子折叠成为球形,是为三级结构。例如,肌红蛋白是一个含153个氨基酸的肽链,这个肽链有8段α—螺旋部分,每两段之间有一个不成α—螺旋的折叠。这些不形成螺旋部分的折叠方向是决定球蛋白三级结构的关键。
  ④、蛋白质的四级结构
  有些球蛋白分子有2个以上肽链,这些肽链都成折叠的α—螺旋,它们互相挤在一起,并以弱键互相连接,形成一定的构象,这就是四级结构(quarternarystructure)。例如,血红蛋白的分子,含4个肽链(亚单位),2个α—链和2个β--链,每一个链都是一个三级结构的球蛋白,它们的折叠形式和上述的肌球蛋白十分相似,并且也都各带一个血红素基团。这4个肽链以一定的形式挤在一起,形成特定的构象,即是四级结构。
  5、蛋白质的变构作用和变性
  含2个以上亚单位的蛋白质分子,如果其中一个亚单位与小分子物质结合,那就不但该亚单位的空间结构要发生变化,其他亚单位的构象也将发生变化,结果整个蛋白质分子的构象乃至活性均将发生变化。这一现象称为变构或别构作用(allostericeffect)。
  蛋白质在重金属盐(汞盐、银盐、铜盐等)、酸、碱、乙醇、尿素、鞣酸等的存在下,或是加热至70~C~100~C,或在X射线、紫外线的作用下,其空间结构发生改变和破坏,从而失去生物学活性,如酶失去催化活性,血红蛋白失去输氧能力等,这种现象称为变性(denaturation)。变性过程中不发生肽键断裂和二硫键的破坏,因而不发生一级结构的破坏,而主要发生氢键、疏水键的破坏,使肽链的有序的卷曲、折叠状态变为松散无序。原来包含在分子内部的疏水侧链基团暴露到分子外部,因而蛋白质的溶解度降低,失去结晶能力,并形成沉淀。
  (五)、核苷酸和核酸
  核酸是生物大分子中最重要的一类,最早是瑞士的P.Miescher于1870年从脓细胞的核中分离出来的,由于它们是酸性的,并且最先是从核中分离的,故称为核酸。
  核酸分为脱氧核糖核酸(deoxyribonucleicacid,DNA)和核糖核酸(ribonucleicacid,RNA)两大类。DNA主要存在于细胞核内的染色质中,线粒体和叶绿体中也有,是遗传信息的携带者;RNA在细胞核内产生,然后进入细胞质中,在蛋白质合成中起重要作用。
  1、核苷酸
  核苷酸是DNA和RNA的结构单体。DNA和RNA分子都是由许多顺序排列的核苷酸组成的大分子。
  每一核苷酸分子含有一个戊糖(核糖或脱氧核糖)分子、一个磷酸分子和一个含氮的有机碱。这些有机碱(碱基)分为两类:一类是嘌呤,是双环分子;一类是嘧啶,是单环分子。嘌呤一般包括腺嘌呤(adenine,A)和鸟嘌呤(guanine,G)2种,嘧啶有胸腺嘧啶(thymine,T)、胞嘧啶(cytosine,C)和尿嘧啶(uracil,U)3种。
  戊糖分子上第1位C原子与嘌呤或嘧啶结合,就成为核苷。如果戊糖是脱氧核糖,形成的核苷就是脱氧核苷;如果戊糖是核糖,形成的核苷就是核糖核苷。
  一个核苷或一个脱氧核苷与一个磷酸分子结合,就成一个核苷酸或脱氧核苷酸,也可称为一磷酸核苷,如一磷酸腺苷(AMP)和一磷酸脱氧腺苷(dAMP),这里的“d”表示脱氧(deoxy)之意。磷酸与核糖或脱氧核糖结合的部位通常是核糖或脱氧核糖的第3位或第5位碳原子。
  2、核糖核酸和脱氧核糖核酸
  多个核苷酸以磷酸顺序相连而成长链的多核苷酸分子,即成核酸的基本结构。
  核酸有两类:脱氧核糖核酸(DNA) ,DNA含脱氧核糖,碱基是腺嘌吟(A)、鸟嘌呤(G),胸腺嘧啶(T)和胞嘧啶(C)4种;核糖核酸(RNA),RNA含核糖,RNA的碱基没有胸腺嘧啶而有尿嘧淀(U),其余同DNA,即除尿嘧啶外,还含腺嘌呤(A)、鸟嘌呤(G)和胞嘧啶(C)。  .
  DNA分子是双链的,是由2条脱氧核糖核苷酸长链互以碱基配对相连而成的螺旋状双链分子。DNA分子很大,如大肠杆菌噬菌体DNA的相对分子质量约为32 000 0001在真核细胞中,每一个染色体含一个DNA双链分子。细胞核中有几对染色体就有几对双链DNA分子。RNA分子一般都是单链的,即只是一个多核苷酸链。
  3、有特殊生物学功能的核苷酸
  除了作为核酸的基本结构单位外,有些核苷酸还具有特殊的生物学功能。作为细胞中的“能量货币”的二磷酸腺苷(adenosinetriphosphate)就是其中之一。三磷酸腺苷又称腺苷三磷酸,简写为ATP。在一磷酸腺苷(AMP)的磷酸一侧,以高能磷酸键(用~表示)再顺序连接上2个磷酸,就成了ATP。
  ATP水解时,高能磷酸键释放大量自由能,这些能可被转移到其他分子,也可用来完成各种耗能活动,如运动、物质的吸收、物质的主动运输和合成等。ATP水解时,通常只有最后一个高能键水解放能,而成二磷酸腺苷,即ADP。
  除ATP外,由其他有机碱构成的核苷酸也有重要的生物学功能,如三磷酸鸟苷(GTP)是蛋白质合成过程中所需要的,三磷酸尿苷(UTP)参与糖原的合成,三磷酸胞苷(CTP)是脂肪和磷脂的合成所必需的。至于相应的4种脱氧核糖核苷的三磷酸酯,即dATP、dGTP、dTTP和dCTP,则是DNA合成所需的原材料。
  每一种核苷酸都可在环化酶的催化之下生成环式的一磷酸核苷。例如,ATP在腺苷酸环化酶的催化下生成环式AMP或称cAMP。cAMP对于介导激素及调节细胞生命活动的许多方面起着非常重要的作用。
  此外,细胞中还有几种重要的二核苷酸,如烟酰胺腺嘌吟二核苷酸(NAD+)、烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸(NADP)、黄素腺嘌呤二核苷酸(FAD)等。
  北大陈阅增普通生物学笔记
  二、生物膜——流动镶嵌模型
  各种细胞器的膜和核膜、质膜在分子结构上都是一样的,它们统称为生物膜(biologicalmem—brane)。生物膜的厚度一般为7nm~8nm,真核细胞的生物膜约占细胞干重的70%~80%,最多的是内质网膜。
  生物膜主要是由脂类和蛋白质分子以非共价键组合装配而成。生物膜的骨架是磷脂类的双分子层,或称脂双层(1ipidbilayer)。脂双层的表面是磷脂分子的亲水端,内部是磷脂分子疏水的脂肪酸链。脂双层有屏障作用,使膜两侧的水溶性物质不能自由通过。脂双层中还有以不同方式镶嵌其间的蛋白质分子,生物膜的许多重要功能都是由这些蛋白质分子来执行的。有的蛋白质分子和物质运输有关,有的本身就是酶或重要的电子传递体,有的是激素或其他有生物学活性物质的受体。除了脂类和蛋白质以外,细胞膜的表面还有糖类分子,称为膜糖。膜糖大多和蛋白质分子相结合成为糖蛋白,也可和脂类分子结合而成糖脂。
  生物膜的内外表面上,脂类和蛋白质的分布不均衡,这反映了膜两侧的功能的不同。
  生物膜不是固定不变的结构,而是经常处于动态变化之中的。脂双层具有流动性,其脂类分子可以自由地移动,蛋白质分子也可以在脂双层中横向移动。这是S.J.Singer于1972年提出的见解。他建议的生物膜结构模型称为流动镶嵌模型(fluidmosaicmodel)。
  1、脂双层
  在生物膜的总重量中,脂类约占40%~50%。主要包括:磷脂(脂双层的主要脂类);胆固醇;糖脂(glycolipids)。
  磷脂分子有一个亲水的“头”和一个疏水的“尾”。通常构成“尾”的两个脂肪酸有一个是饱和的,另一个是带有一个(有时两三个)双键的不饱和脂肪酸,在这个双键处有一个折弯。折弯的存在使脂双层中的各脂肪酸难以组合在一起,因而就保证了脂双层的流动性。短链的脂肪酸也有增进脂双层流动性的作用。
  胆固醇只存在于动物细胞。细菌、蓝藻等原核细胞和植物细胞膜中一般没有胆固醇。
  在动物细胞,胆固醇在脂双层中所占比例较大,特别是在哺乳动物细胞,它可和磷脂分子一样多。胆固醇分子也是极性分子。在脂双层中,它的极性顶端(一OH)靠近磷脂的(亲水)极性端,类固醇环(环戊烷多氢菲)与磷脂亲水顶端以下的一般碳氢链相互作用,而非极性的尾端则比较灵活。胆固醇分子在脂双层中的存在,可以防止磷脂的碳氢链相互接触或结晶,因而可使膜的流动性不致在温度降低时而下降。
  2、膜蛋白
  不同生物膜中蛋白质的含量不同。线粒体内膜的蛋白质可占膜总物质的75%,而神经纤维的髓鞘膜的蛋白质只有膜重的25%或更少。在一般质膜中,蛋白质约占膜重的50%,蛋白质与脂类分子数之比约为1:50。
  ①、膜蛋白的种类
  膜蛋白可分为两大类,即固有蛋白或内在蛋白(inte—gral protein或intrinsic protein)和外在蛋白(extrinsicprotein)。
  固有蛋白都是以其疏水的部分直接与磷脂的疏水部分共价结合的。它们大多是两端都带有极性的,因而大多是贯穿膜的内外。两个极性端则暴露于膜的表面。也有些固有蛋白只是部分地插入脂双层,只有一端是亲水的,暴露在膜外。
  外在蛋白不与磷脂分子的疏水部分直接结合,它们只是以非共价键结合在固有蛋白的外端上,或结合在磷脂分子的亲水头上。
  ②、膜蛋白的功能
  有些膜蛋白可作为“载体”而将物质带入或带出细胞;有些膜蛋白是激素或其他化学物质的特异受体,如甲状腺细胞上有接受来自脑垂体的促甲状腺素(TSH)的受体;膜表面还有各种酶(蛋白质),使特异的化学反应能在膜上进行,如内质网膜上的酶能催化磷脂的合成等;细胞的识别功能也是决定于膜的表面蛋白的。这些蛋白可统称为表面抗原。表面抗原能和特异的抗体结合,如人细胞表面有一种蛋白质抗原。
  3、膜糖和糖衣
  膜糖是细胞膜表面的糖类总称。它们大部分以共价键与膜蛋白相结合而成糖蛋白,少部分与脂类结合而成糖脂。膜糖只存在于质膜的外层,即远离细胞质的一层,与细胞质接触的一层没有糖类。细胞器的膜,如线粒体、高尔基体、叶绿体等的膜上也没有糖分子。膜糖的成分主要有半乳糖、甘露糖、半乳糖胺、葡萄糖胺、葡萄糖以及唾液酸等。唾液酸是甘露糖的衍生物,位于糖链的末端。糖链一般都是短而分支的寡糖链。它们与细胞识别有关,也可能有固定膜中的穿膜蛋白质的作用。
  这些寡糖链和蛋白质共同构成细胞表面的一层糖萼(glycocalyx)。由于糖萼中含有带负电的唾液酸,所以真核细胞表面的净电荷是负值的。用重金属染料如钉红(rutheniumred)染色后,糖萼在电镜下表现为电子密度很高的一条粗线。各种细胞的糖萼具有特异性,细胞识别的能力就是决定于糖萼中的蛋白质和糖分子。
  三、物质的穿膜运动
  物质出入细胞都要穿过细胞膜,穿过细胞膜的方式大体可分为扩散、渗透、主动运输、内吞作用和外排作用等方式。所有这些活动都和细胞膜的活性有关。
  1、扩散
  一种物质的分子从相对高浓度的地区移动到低浓度的地区,称为扩散(diffusion)。
  分子在细胞膜内外之间的扩散要穿过细胞膜。分子和离子主要是通过膜上小孔进行扩散,这种小孔的直径小于1.0nm,因此只有不大于1.0nm的分子才能穿膜扩散。02 、CO2以及其他一些小分子,如乙醇等的过膜扩散完全是因浓度梯度的存在而实现的,它们的扩散速度随浓度梯度的增加而按比例增高。这种扩散不需要膜中蛋白质等分子的帮助,也不需要细胞提供能量,可称为单纯扩散(simplediffusion)。
  有些物质,如葡萄糖,本身不易通过单纯扩散而进入细胞,但可与质膜上称为载体的球蛋白结合,由载体携带穿越质膜,这种扩散称为易化扩散(facilitateddiffusion)。易化扩散也是顺浓度梯度扩散,也不需要细胞提供代谢能量,但扩散的速度却远远大于单纯扩散。易化扩散的载体称为运输体或通透酶(permeases)。存在于红细胞膜中的葡萄糖透过体已经分离纯化出来,并已查明是一种相对分子质量为45 000的蛋白质。将这种透过体嵌人人工制造的脂双层中,葡萄糖分子就能很快穿过脂双层。关于透过体载运葡萄糖分子的机制,现在还不甚清楚。大体说宋,葡萄糖首先结合到这一透过体的表面,使透过体在构象上发生变化,出现通道,葡萄糖分子就可从这一通道进入细胞之中。
  2、渗透
  渗透(osmosis)其实就是穿过膜的扩散。是水分子从高浓度(如纯水)一侧穿过膜而进入低
  浓度(如蔗糖溶液)一侧的扩散。
  水分子的运动取决于水分子的动能。通常用水势(waterpotential)来度量水分子的动能。在纯水中,水分子的动能最大,而在溶液中,由于溶质分子吸引水分子,阻止它们之间的相互碰撞,结果水分子动能减少。如果在标准温度和压力下,纯水的水势规定为O,则溶液的水势应小于O,即为负值。渗透作用的强度可用渗透势(osmoticpotential)来表示,渗透势实际就是溶液的水势与纯水水势之差,即渗透势=水势溶液一水势纯水
  通常,所有细胞的渗透势均为负值。溶液浓度越高,水势就越小,即负值越大,渗透势也越小。水势和渗透势的单位可用帕斯卡(Pa)来表示。
  淡水生活的原生动物,如草履虫、变形虫等,没有细胞壁来控制水的渗入,但细胞内有伸缩泡,可以排出过多的水,防止细胞胀破。
  3、主动运输
  扩散和渗透都属于物理过程,分子都是从高浓度区域移向低浓度区域,生物界中还存在着相反的过程,即物质从低浓度区域移向高浓度区域。这种逆浓度梯度的移动是通过主动运输过程(activetransport)实现的。主动运输过程有两个基本的特征:第一需要载体,这一点和易化扩散相似,第二需要消耗能量。因此,凡是影响能量供应的因素都会影响主动运输,如氰化物能抑制ATP的形成,因而能强烈地抑制主动运输。同一道理,凡是具有活跃运输能力的细胞都含有大量线粒体,以产生足够的ATP。
  多细胞动物的细胞都是处于液体环境之中的。它们细胞内K+的浓度大多高于细胞外液,而N+的浓度大多低于细胞外液。这种离子浓度梯度的形成是由于质膜中存在着一种被称为Na+—K+泵的特殊主动运输系统之故。这种主动运输系统具有重大的生理意义。
  Na+—K+泵实际上是由一种能分解ATP的酶,即Na+—K+ ATP酶,所构成的。这种酶除需要Mg2+外,还需要Na+和K+的存在才能水解ATP。
  ATP+H20——ADP+Pi+H+
  Na+—K+ ATP酶由4个亚基(多肽)组成,即α2β2?。其中β亚基向着细胞质的一面有一个ATP结合位点和3个Na+结合位点,它的外表面带有两个K+结合位点。图扼要说明了Na+—K+泵运输Na+和K+的作用机理。简单说起来,这一过程是利用ATP供能,使Na+—K+泵的蛋白质分子发生构象变化,而将Na+从细胞内逆浓度梯度排出,将K+从细胞外逆浓度梯度运入。
  4、内吞作用
  细胞吞噬固体颗粒的作用称为吞噬作用(phagocytosis)。如人体白细胞,特别是巨噬细胞能吞噬入侵的细菌、细胞碎片以及衰老的红细胞。
  除固体颗粒外,多种细胞,如肠壁细胞以及一些原生生物,如变形虫等,还能吞入液体。吞入的方法是细胞膜向内褶入,形成细长的管,管内充满外界液体。管从末端断开而成游离的含有液体的小泡。这种吞入液体的过程称为胞饮作用(pinocytosis)。
  吞噬作用和胞饮作用总称为内吞作用(endocytosis)。内吞作用使一些不能穿过细胞膜的物质和食物颗粒、蛋白质大分子等进入细胞之中,形成含有液体或固体的小泡(食物泡),小泡和溶酶体融合,吞入物即被消化。
  5、外排作用
  吞入的食物被消化后,所余渣滓从细胞表面排出,称为外排作用(exocytosis)。细胞本身合成的物质,如胰腺细胞合成的酶原粒(蛋白质)从细胞表面排出,也是外排作用。这里一个饶有趣味的现象是膜的循环使用:酶原粒的膜在外排时不被排出而并入细胞膜;食物泡的膜来自细胞膜,外排时膜也不被排出,而“退还”给细胞膜。
  四、细胞连接
  在细胞紧密靠拢的组织,如上皮组织中,细胞膜在相邻细胞之间分化而成特定的连接,即细胞连接(cell junctions)。脊推动物的细胞连接主要有3种类型(图2—34),即桥粒
  (desmosomes)、紧密连接(tightjunctions)和间隙连接(gapjunctions)。
  1、桥粒
  上皮细胞,特别是皮肤、子宫颈等处上皮细胞之间有一种非常牢固的连接,在电镜下成钮扣状的斑块结构,即是桥粒。桥粒与胞质溶胶中的中间纤维相连,使相邻细胞的细胞骨架间接地连成骨架网。
  2、紧密连接
  两个相邻细胞之间细胞膜紧密靠拢,两膜之间不留空隙,使胞外物质不能通过,这种坚固的结构即是紧密连接。在上皮组织中,紧密连接环绕各个细胞一周成腰带状。在这一腰带区中各紧密连接组合成网,完全封闭了细胞之间的通道,使细胞层成为一个完整的膜系统,从而防止了物质从细胞之间通过。例如,脑血管的内壁就有这样的屏障,血液中的物质只能通过细胞而不能从细胞之间直接进入脑中;肠壁上皮细胞间也有紧密连接,使肠内无用的杂质不能从细胞之间穿过,而肠内的消化产物也只能穿过上皮细胞绒毛膜进入细胞。肠上皮细胞膜上有载体蛋白,肠内的消化产物通过载体蛋白的主动运输而穿过膜进入细胞,再经细胞侧面和底面的另一种载体蛋白的易化扩散而进入血液。紧密连接的存在使这些产物只能从外入内而不能从血液返回肠腔。
  3、间隙连接
  这是最多的一种细胞连接:两细胞之间有很窄的间隙,其宽度不过2nm~4nm。贯穿于间隙之间有一系列通道,使两细胞的细胞质相通。这些通道的宽度只有1.5am左右,所以,能够通过的物质主要是离子和相对分子质量不大于l 000的小分子物质,如蔗糖以及AMP、ADP、ATP等。cAMP可通过间隙连接而迅速从一个细胞进入周围多个细胞。cAMP是多种激素信息的传递分子(第二信使),极少量激素能引起大片细胞发生反应,显然是和cAMP的迅速传播密切有关的。
  4、胞间连丝(plasmodesma)
  植物细胞有坚固的细胞壁,没有上述的各种胞间连系,但是植物细胞都有一种沟通相邻细胞的管道,即前述的胞间连丝(参见图2—3),细胞壁上有孔,相邻细胞的细胞膜伸入孔中,彼此相连,两细胞的光面内质网也彼此相通,即成胞间连丝。所以植物细胞虽有细胞壁,实际上它们是彼此连成一片的,称共质体(symplast),水分子以及小分子物质都可从这里穿行。一些植物病毒也是通过胞间连丝而扩大感染的,病毒颗粒甚致能刺激胞间连丝,使其孔径加大,便于它们通过,机理尚待研究。细胞壁也彼此连成一片,称为质外体(apoplast),水分子以及小分子物质也可沿质外体运输。
  三、关于生命本质的一些理论
  1、活力论
  在自然科学还没有获得长足发展时,人们对生物界的五光十色,对生命所表现的各种属性感到深奥莫测,无法解释。因而他们往往把生命和无生命当作两个截然不同、没有联系的领域。他们将各种生命现象归结为一种非物质的或超物质的力,即“活力”(entelechy)的作用,这就是活力论(vitalism)。
  2、特创论
  在宗教界,这种超物质的力指的就是上帝的意志,这就是特创论(specialcreation)的基本观点。
  3、目的论
  将生物对环境的适应和生物结构与功能的适应归结于“造物主”的意志和智慧这就是目的论。
  4、机械论
  认为生命系统很像机器,机器是可以用物理学解释清楚的,因而生命系统也该可以从物理学方面得到解释。
  5、整体论
  认为生物体是一个整体,它的各组成部分的规律,如分子的规律、细胞的规律等,加起来不等于整体的规律。局部的规律只有在整体的调节下才有意义,单靠生物体内的分子层次的规律是不能解释生物整体的属性的。
  6、还原论
  20世纪,随着生理学、控制论以及分子生物学的发展,生物学已经能够用物质的相互作用来解释生物的目的。而活力论、特创论等在现代生物学中已无立足之地,例如,稳态已经不再是什么神秘的东西,而是一系列生理过程的调节作用的结果;奇妙的个体发育过程无非是遗传信息,按一定程序表达的结果。这样的例子是很多的。虽然有许多细节还有待进一步查清,但是生物目的实现的机制在大体上是清楚的,这里也没有“活力”存在的余地。
  20世纪以来,生物学在用物理和化学规律解释生命现象的研究方面取得了丰富的成果,使生物学的面目为之一新。在此基础上,新的理论即还原论(reductionism)产生了。所以,还原论和机械论是一脉相承的。还原论的基本论点是生命运动的规律可以还原为物理的和化学的规律。还原论者认为,生物的一切属性都可以用分子和分子相互作用的规律来说明。和还原论相对的理论为整体论(holism),这两种意见还在继续争论。生命是复杂的综合过程,正因为如此,只有阐明了生命过程中的物理、化学规律,才能揭示生命怎样由此而发生,以及生命的本质。由此可知,还原的方法是完全必要的。另一方面,生命系统的整体属性既和它的组成部分的性质有关,也和这些组分在生物系统中的特定地位和相互关系,即和生物体的有序结构密切有关。这就需要把生物当作一个整体,用整体的观点和方法来研究它了。
  四、科学方法
  简单说起来,所谓科学方法就是通过各种手段从客观世界中取得原始第一手的材料,并对这些材料进行整理、加工,从中找出规律性的东西。
  1、观察
  观察是最基本的方法,是从客观世界中获得原始第一手材料的方法。科学观察的基本要求是客观地反映可观察的事物,并且是可以检验的。观察结果必须是可以重复的。只有可重复的结果才是可检验的,从而才是可靠的结果。
  观察需要有科学知识。如果没有必要的科学知识,就说不上科学的观察。譬如说,在显微镜下观察一张人的染色体的制片,如果观察者是一位毫无生物学知识的人,他除了看到密密麻麻的一团杆状的小东西以外,什么也看不出来。如果让一位训练有素的人类细胞遗传学家来看,他就可以用各种技术计算出染色体的数目,看到各染色体的形态。
  但是另一方面,观察切不可为原有的知识所束缚。当原有的知识和观察到的事实发生矛盾时,只要观察的结果是客观的而不是主观揣测的,那就说明原有知识不完全或有错误,此时就应修正原有知识而不应囿于原有知识而“抹杀”事实。仍以人染色体为例:1907年细胞学家ronWinni—warter计算人的染色体数目,他所得结果是人的细胞有47个染色体,其中46个组成23对,另一个为“副”染色体(即现知的X染色体)。由于Winniwarter的权威,人们对他的计数深信不疑。1921年T.S.Painter用新的染色技术发现了存在于男人细胞中的Y染色体。因此他说,人共有48个染色体,女人是46+XX,男人是46+XY。他的结果在20世纪50年代以前被普遍接受。1954年,E.Hansen—Melander研究人的肝细胞,她计算的染色体数目却是46个。但是她不相信自己,以为自己观察力很差,看不到48个染色体,因而她中止了这项研究。50年代以后,徐道觉和其他科学家,改进了技术,对人的染色体数又做了核对,他们把人的分裂中期的染色体制片照成相片,然后把相片上的染色体一一剪下,逐对排列起来,制成染色体组型,这样就把一团杂乱的染色体理出了头绪。根据染色体组型,他们否定了Painter的计数结果,而确定人的染色体数是46个。
  2、假说和实验
  观察可以是在自然条件下的观察,也可以是在人为地干预、控制所研究对象的条件下进行的观察。后者称为实验。实验不仅意味着某种精确地操作,而且是一种思考的方式。要进行实验,首先必须对研究对象所表现出来的现象提出某种可能的解释。也就是提出某种设想或假说,然后设计实验来验证这个设想或假说。如果实验证明这个假说是正确的,那么这个假说就不再是假说,而是定律或学说了。
  上一世纪,疟疾病猖獗,人们根据疟疾分布的情况而得出结论:低洼多水、气温较高的地带是烟瘴之区,易发疟疾。那么,为什么在这样的地带易发生疟疾呢?人们可以根据发病区的情况而设想:很可能污水是使人患疟的罪魁祸首,很可能污水蒸发产生毒气使人生病,等等。这就是根据经验规律而提出的疟疾病因的假说。如果这一假说是对的,即如果污水果真是疟疾的病因,那么可以推论,清除污水应能免除疟疾。于是人们根据这一推论清除污水。结果疟疾果然大大减少,在某些地区,疟疾竟全不发生。所以实验证明,这一假说是正确的,即污水引起疟疾。
  有了这一结论之后,人们就要进一步追问:污水是如何引起疟病的呢?可以设想,如果污水是直接致病的,那么,人喝污水就应该发病。于是人们又根据这一推论做了实验。结果证明,饮污水并不发生疟疾。这一实验结果否定了污水直接引起疟疾的假说。
  1878年法国医生Laveran在疟疾患者的血液中发现了细长如丝的微生物。他提出,这种微生物可能是疟疾的病原。这一假说和上述蚊子可能传播疟疾的假说联系起来,使英国军医Ross推想,如果上述两个假说是对的,吸了患者血液的蚊子,体内就应该带有这种微生物。于是Ross做了如下实验:他使蚊子吸一位疟疾患者的血,几天之后,把蚊子杀死,检查蚊子体内有无微生物。果然,他在蚊胃内找到了这种微生物,而且数目非常之大。可见这种微生物在蚊胃中已经繁殖。这一实验为蚊子是疟疾的传播者这一假说添加了重要的证据,但还不是最后的证明。如果用带有这种小生物的蚊子来感染健康的人而使健康的人患了疟疾,这个假说才能最后确定是正确的。
  但是,疟疾是严重的疾病,Ross不愿在人身上做感染实验,于是他找了几只感染了疟疾的麻雀做试验。他让蚊子吸这些麻雀的血,然后每隔一定时间解剖一部分蚊胃,看有无这种小生物。他发现这种小生物不但存在于蚊胃中,并且在蚊胃中能够繁殖。他又让感染的蚊子去吸健康麻雀的血,经一定时间后,原来是健康的麻雀也发了疟疾,它们的血中也有了小的寄生物。通过这一实验可以得出结论:疟疾的病原是一种微生物,即疟原虫。疟原虫是通过蚊子吸血而传播的。后来,在志愿人员身上进一步试验,直接证明了疟原虫在人体的传播和在鸟体的传播一样,都是以蚊子为媒介的。至此,疟疾由蚊子来传播的假说得到最后的证实,这一假说就不再是假说,而转化成科学定理或学说了。
  3、模型实验
  如果由于种种原因,直接用研究对象进行实验非常困难,或者简直不可能时,可用模型代替研究对象来进行实验。常用的生物学模型实验有以下几种:
  ①用动物模型代替人体进行实验。例如,诱发豚鼠血脂增加,成为高血脂病人的模型。利用这个模型来筛选择血脂的药物,以及研究这种药物的作用机制等。
  ②用机械和电子模型对动物功能进行模拟实验。例如,研究了昆虫的复眼而模拟制造了复眼照相机。研究了蛙眼而研制出电子蛙眼,可感知运动着的物体,因而可跟踪飞机、导弹和人造卫星等。人工智能研究实际也是一种功能模拟。这些模型不仅可作为理解生物功能的模型,其本身也具有科学的和实用的价值。这正是新型学科——仿生学(bionics)的任务。
  ③用模型研究在时间上极为遥远的事件。1953年S.Miller在实验室内模拟40多亿年前的自然条件,证明了生命化学进化的过程在40多亿年以前是可能存在的。
  ④抽象模型。以上用以进行模拟实验的模型都是实物模型。现代自然科学常用语言、符号、数学方程、图表等手段来表示一个实体的内部功能。这种符号、数学方程、图表等也称为模型,即抽象模型。例如,1970年,专门研究全球问题的罗马俱乐部的J.W.Forrester等,根据他们对人口增长、工业发展、粮食增长、不可再生资源的消耗和污染环境的研究,用几十个相互联系的变数,组成了一个模型,人们可以借助计算机进行各种运算,一方面对模型进行检验,同时也可以对未来作出预测。
  五、生物学的分科
  生物学涉及的方面很广,因此它的分支学科也很多。早期的生物学主要是对自然的观察和描述,以及对动、植物种类的系统整理,所以最早建成的分支学科是分类学(taxonomy)和按生物类群或研究对象划分的学科,如植物学(botany)、动物学(zoology)、微生物学(microbiology)等。这些学科又可再划分为更细的学科,如藻类学(phycology)、原生动物学(protozoology)、昆虫学(entomology)、鱼类学(ichthyology)、鸟类学(ornithology)等。微生物不是一个自然类群,包括的种类甚为庞杂,可划分为病毒学(virology)、细菌学(bacteriology)、真菌学(mycology)等。此外,以化石为研究对象的古生物学(paleontology)也属于此类。
  按结构、机能以及各种生命过程划分的学科有形态学(morphology),如解剖学(anatomy)、
  组织学(histology)、细胞学(cytology)等;生理学(physiology),可进一步划分为细胞生理学、
  生殖生理学等;遗传学(genetics),可划分为种群遗传学、细胞遗传学、分子遗传学等;胚胎学(embryology)是研究生物个体发育的学科,现在吸收了分子生物学的成就,已发展成发育生物学(developmentalbiology);生态学(ecology),是研究生物与生物之间、生物与环境之间的关系的学科,也可扩大为环境生物学。
  生物结构是多层次的,从不同层次研究生物学的学科有种群生物学(populationbiology)、细胞生物学(cellbiology)、分子生物学(molecularbiology)等。细胞生物学已经发展到分子的层
  次,即分子细胞生物学。分子遗传学.(moleculargenetics)也是发展最快的学科之尸。
  用物理学的、化学的以及数学的手段研究生命的分支学科或交叉学科有生物化学(biochem—
  istry)、生物物理学(biophysics)、生物数学(biomathematics)、仿生学等,这是20世纪以来发
  展迅速,成就突出的学科。
  以上所述只是生物学分科的主要格局,实际上,①分支学科要比上述的多;②各分支学科互相渗透,不像上述的那样界限清楚,例如,物理学、化学和数学的手段和方法不仅用于生物物理等交叉学科,而且广泛地用于多个分支学科,如分子生物学、细胞生物学、发育生物学、生理学等;③很多学科都已深入到分子层次,如分子细胞生物学。总之,生物学的发展,一方面,新的学科不断地分化出来;另一方面,这些学科又互相渗透而走向融合。这种情况反映了生物学极其丰富的内容和蓬勃发展的情景。
  普通生物学Ⅰ讲课文本
  绪  论
  思考题:1.生物的分界系统有哪些?2.生物的基本特征是什么?3.什么是动物学?4.什么是细胞学说?其意义是什么?5.学习和研究动物学有哪些方法?
  一、生物分界:物质世界是由生物和非生物二部分组成。
  非生物界:所有无生命的物质,如:空气、阳光、岩石、土壤、水等。
  生物界:一切有生命的生物。
  非生物界组成了生物生存的环境。生物和它所居住的环境共同组成了生物圈。
  生物的形式多样,种类繁多,各种生物在形态结构、生活习性及对环境的适应方式等方面有着千差万别,变化无穷,共同组成了五彩缤纷而又生机勃勃的生物界。
  最小的生物为病毒,如细小病毒只有20nm纳米,它是一种只有1600对核苷酸的单一DNA 链的二十面体,没有蛋白膜。最大的有20-30m长的蓝鲸,重达100多吨。
  (一)生物的基本特征
  1.除病毒以外的一切生物都是由细胞组成。构成生物体的基本单位是细胞。
  2.生物都有新陈代谢作用。
  同化作用或称合成代谢:是指生物体把从食物中摄取的养料加以改造,转换成自身的组成物质,并把能量储藏起来的过程。
  异化作用或称分解代谢:是指生物体将自身的组成物质进行分解,并释放出能量和排出废物的过程。
  3.生物都有有生长、发育和繁殖的现象。
  任何生物体在其一生中都要经过从小到大的生长过程。在生长过程中,生物的形态结构和生理机能都要经过一系列的变化,才能从幼体长成与亲代相似的个体,然后逐渐衰老死亡。这种转变过程总称为发育。当生物体生长到一定阶段就能产生后代,使个体数目增多,种族得以绵延。这种现象称为繁殖。
  4.生物都有遗传和变异的特性:生物在繁殖时,通常都产生与自身相似的后代,这就是遗传。但两者之间不会完全一样,这种不同就是变异。生物具有遗传性才能保持物种的相对稳定和生物类型间的区别。生物的变异性才能导致物种的变化发展。
  (二)动物的基本特征:动物自身不能将无机物合成有机物,只能通过摄取食物从外界获得自身建设所需的营养。这种营养方式称为异养。
  (三)生物的分界:地球上生活着的生物约有200万种,但每年还有许多新种被发现,估计生物的总数可达2000万种以上。对这么庞大的生物类群,必须将它们分门别类进行系统的整理,这就是分类学的任务。
  1.二界分类:公元前300多年,古希腊亚里士多德将生物分为二界:植物界、动物界。   
  2.三界分类:1886年德国生物学家海克尔(E.Haeckel)提出三界分类法:
  原生生物界:单细胞动物、细菌、真菌、多细胞藻类;植物界;动物界。
  3.四界分类:由美国人科帕兰(Copeland)提出。
  原核生物界:包括蓝藻和细菌、放线菌、立克次氏体、螺旋体、支原体等多种微生物。
  原生生物界:包括原生动物和单细胞的藻类。动物界。植物界。
  4.五界分类:1959年美国学者魏泰克(Whitaker)提出五界分类法:
  原核生物界:细菌、立克次体、支原体、蓝藻。特点:环状DNA位于细胞质中,不具成形的细胞核,细胞器无膜,为原核生物。细胞进行无丝分裂。
  原生生物界:单细胞的原生动物、藻类。特点:细胞核具核膜的单细胞生物,细胞内有膜结构的细胞器。细胞进行有丝分裂。
  真菌界:真菌,包括藻菌、子囊菌、担子菌和半知菌等。特点:细胞具细胞壁,无叶绿体,不能进行光合作用。无根、茎、叶的分化。营腐生和寄生生活,营养方式为分解吸收型,在食物链中为还原者。
  植物界:包括进行光合作用的多细胞植物。特点:具有叶绿体,能进行光合作用。营养方式:自养,为食物的生产者。
  动物界:包括所有的多细胞动物。特点:营养方式:异养。为食物的消费者。
  5.六界分类:我国生物学家陈世骧提出了六界分类系统:
  Ⅰ 非细胞生物        Ⅲ 真核生物
  1.病毒界        4.植物界
  Ⅱ 原核生物        5.真菌界
  2.细菌界        6.动物界
  3.蓝藻界
  二、动物学及其分科
  (一)动物学的定义:动物学是以动物为研究对象,以生物学的观点和方法,系统地研究动物的形态结构、生理、生态、分类、进化、与人类的关系的科学。
  (二)动物学的主要分科:依据研究内容的不同,动物学分化为许多不同的分科,主要有以下几类:动物形态学:研究动物体内外结构以及它们在个体发育和系统发展过程中的变化规律的科学。其中解剖学是研究器官构造及其相互关系的科学。研究细胞与器官的显微结构的科学,称为细胞学和组织学。用比较现代动物器官系统的异同来研究进化关系的,称为比较解剖学。研究个体发育中动物体器官系统形成过程的,称为胚胎学。此外;研究绝灭动物在地层中的化石的,称为古动物学。
  动物分类学:研究动物类群之间彼此相似或相异的程度,并分门别类,列成系统;似阐明它们的亲缘关系、进化过程和发展规律。 动物生理学:研究动物体的生活机能(如消化、循环、呼吸、排泄、生殖、刺激反应性等)、各种机能的变化、发展情况以及在环境条件影响下所起的反应等。 动物生态学:根据有机体与环境条件的辩证统一,研究动物的生活规律及其与环境中非生物与生物因子的相互关系。
  按照研究的动物对象分为原生动物学、昆虫学、寄生虫学、鱼类学、鸟类学和哺乳动物学等。
  由于生物学与物理和化学的互相渗透,形成了生物物理学、生物化学等边缘学科。
  生物化学的迅速发展,对包括动物学各分科在内的生物科学,影响特别显著。如对基因物质DNA的深入研究,使定向改变生物的特性,甚至创造目前世界上所没有的生物种,已成为可能。这方面的研究,被称为遗传工程。再如有人对人、黑猩猩、猴、鸡等生物细胞色素丙的结构进行比较研究、完善了生物进化树,为分类学和进化论据供了进一步的科学依据。
  近年来,从分子的水平来阐明生命现象的本质,已涉及生物学科的各个方面,对这方面的研究称为分子生物学。分子生物学已成为当前生物学中的一个最活跃的领域。     
  另外,研究动物的构造原理,为其它新的工程技术提供依据的科学,叫做仿生学。
  三、动物学发展简史 动物学的发展经历了极其漫长的过程,大致分为三个阶段:
  (一)描述生物学阶段
  切身利益,积累知识。形态的、解剖的、分类的、生长发育的、繁育的、等等。
  ①动物学之父-亚里士多德(Aristotle,384~322 B.C.):动物志。②贾思勰:齐民要术。③李时珍:本草纲目。④胡克(Hooke,R):显微镜。⑤细胞学说(cell theory):植物和动物的组织都是由细胞构成;所有细胞是由细胞分裂或融合而来的;卵和精子都是细胞;一个细胞可分裂而形成组织。由德国植物学家Schleiden,M.J.和动物学家Schwann,T.于1838~1839年共同提出的。
  细胞学说的重要意义:在细胞水平上提供了有机界统一的证据,证明了植物和动物有着细胞这一共同起源,为19世纪自然科学领域中辩证唯物主义战胜形而上学、唯心主义,提供了一个有力的证据;为近代生物科学发展,接受生物界进化的观念准备了条件,推动了近代生物学的研究。
  ⑥林奈(C.Linne,1700—1778):创立了动植物分类系统,植物种志,植物属志
  ⑦达尔文(C.Darwin,1809—1882):物种起源,进化论
  (二)实验生物学阶段
  在实验条件下研究生命活动的规律:①孟德尔和摩尔根:遗传学的分离、连锁和交换三大定律。②巴斯德:微生物学,致病微生物传染。
  (三)分子生物学阶段:①蛋白质分子结构、酶的性质、DNA双螺旋结构。② DNA—RNA—Protein中心法则。③基因的组成、表达、遗传、标记、分离、提取、转导、沉默、缺失、突变、跳动、序列测定等等。④人体基因组计划。⑤克隆技术、胚胎移植、干细胞研究等等。⑥生物学与三大难题。未来的生物学将是数理化天地生等的大综合科学。
  四、研究动物学的基本观点和方法
  自然界是一个相互依存,互相制约,错综复杂的整体,动物是生物界的一个组成部分。要学习研究生命科学,首先要具有正确的生物学观点。对复杂的生命现象的本质的探讨,不能用简单的方法做出结论,需要用生物学的观点善于对科学的事实加以分析和综合。
  (一)基本观点:生物学观点:动态地注意形态与功能的统一,生物体对环境的适应,整体与局部之间的相互关系,有机体各层次之间的联系,以及个体发育与系统发育的统一。
  (二)基本方法
  1.观察描述法:观察是动物学研究最基本的方法,通过观察从客观世界中获得原始第一手材料。科学观察的基本要求是客观地反映所观察的事物,并且是可以检验的。观察结果必须是可以重复的。只有可重复的结果才是可检验的,从而才是可靠的结果。观察需要有科学知识。观察切不可为原有的知识所束缚。描述即将观察的结果如实地记录下来。包括:文字描述、绘图(生物图)、摄影、摄像、仪器记录等。
  2.比较法:没有比较就没有鉴别。没有比较就无从揭示生命的统一性和多样性之间的关系。 没有比较就无法处理生物界从简单到复杂,从低等到高等的大量材料。
  只有通过对不同种属动物从宏观的形态结构到微观的细胞、分子水平的比较,才能对有关动物学的各种问题进行研究并得到正确的结论。
  3.实验方法:实验是在人为干预、控制研究对象的条件下,对生命现象进行观察研究的方法。
  4.人工模拟生命:动物药理实验、动物病理实验、计算机模拟(输入动物声音,探索高级神经思维活动的规律)。     (三)动物学课程的教学要求
  用生物学的观点和比较分类、归纳求同、演释推理的方法,掌握动物的体制结构,形态机能,生活习性和生活规律等基础知识,并加深对以动物代谢和适应为中心,发育为骨干,及动物界的个体发育与系统发育的统一、形态与机能的统一、机体与环境的统一的动物学原理的理解。
  (四)学习动物学的目的
  动物学是农业科学的基础。动物学的新理论、新概念对农牧业的生产和人、畜的医疗保健事业,必然具有促进作用。因此,学习动物学的目的,就在于揭露和掌握动物生命活动的客观规律,为进一步利用、控制和改造动物提供理论依据。
  对于动物科学和动物医学专业,简明扼要地介绍动物界的一般现象和规律,使学生具备一定的动物学基本知识,为进一步学习专业有关课程奠定必要的基础。
  动物体的基本结构
  思考题:1.细胞的基本结构和机能是什么?2.组成细胞的物质有哪些?其功能各是什么?3.什么是原核细胞?什么是真核细胞?4.简述细胞膜的流动镶嵌假说。5.物质通过细胞膜运输有哪些形式?6. 简述各主要细胞器的构造和功能。7.细胞分裂有哪些形式?8.简述有丝分裂和减数分裂的过程,二者有何不同?9.简述减数分裂的特点和生物学意义。10.名词解释:细胞周期、同源染色体、拟核、染色体联会、胞饮、胞吐、吞噬。
  第一节 细  胞
  细胞是构成生物体的结构和功能的基本单位。除了病毒,生物有机体都是由单个或许多个细胞构成。
  一、细胞的一般特征
  (一)细胞的形状和大小:细胞的形状和大小取决于其遗传性、生理功能、对环境的适应以及分化状态等。
  1.细胞的大小:绝大多数细胞体积都很小。体积小,表面积大,有利于和外界进行物质交换,对细胞生活有特殊意义。
  如一个30mm边长的正方体表面积5400mm2,若分成27个小正方体(边长10mm),则表面积为16200mm2,是原来的3倍。也有少数细胞肉眼可见,如鸵鸟卵细胞直径约50mm。
  2.细胞的形状:细胞形状与其担负的功能和所处的位置有关,与机能相适应。
  游离的细胞多为圆形或椭圆形,如血细胞和卵;排列紧密的细胞有扁平、方形、柱形等;具收缩功能的肌细胞多为纺锤形或纤维形;具传导机能的神经细胞星形,有长的突起。
  (二)细胞的共同特征
  1.细胞的结构:细胞膜、细胞质(含各种细胞器)和细胞核。
  具有核被膜和各种细胞器的细胞,称为真核细胞。只有拟核、没有细胞器的细胞,称为原核细胞。分别称为原核生物和真核生物。
  2.细胞的机能:①利用能量和转变能量,从化学能到热能和机械能。②生物合成,从小分子到大分子,如蛋白质、核酸。③自我复制和分裂繁殖。④协调有机体整体生命。
  二、细胞的化学组成
  (一)元素:107——92——24
  主要化学元素是:碳、氢、氧、氮占96%。
  少量几种元素是:硫、磷、钠、钙、钾、铁等。
  极微量的其它化学元素:钡、硅、矾、锰、钴、铜、锌、钼等,0.1%。
  各元素的比例基本恒定,对维持正常de 生理活动是必要的。
  (二)组成细胞的物质:有机物:糖类,脂类、蛋白质、核酸、维生素、激素。
  无机物:矿物质和水。
  1.糖类:糖类化合物含碳、氢、氧三元素,又称为碳水化合物。可分为单糖、双糖和多糖三类。①单糖:是不能用水解的方法再降解成更小糖单位的糖类。最重要的单糖是五碳糖和六碳糖,前者如核糖和脱氧核糖,是核酸的组成成分之一;后者如葡萄糖(C6H12O6),是细胞内能量的主要来源。动物血掖中的葡萄糖称为血糖。②双糖:是由两个单糖分子脱去一个水分子聚合而成,植物细胞中最重要的双糖是蔗糖和麦芽糖。两个分子葡萄糖脱掉一分子水结合形成麦芽糖,淀粉被消化时也产生麦芽糖。由一个葡萄糖和一个果糖结合而成蔗糖。蔗糖主要来自甘蔗和菾菜,高等植物多以蔗糖形式转运。③多糖:是由许多单糖分子,脱去相应数目的水分子聚合而成的高分子糖类化合物,植物细胞中最重要的多糖有纤维素、淀粉、果胶等,动物体内的多糖—淀粉不同于植物淀粉,称为糖元。
  2.脂类:由碳、氢、氧元素构成,含氢原子的比例高。
  ①中性脂肪和油:脂肪的能量比同等重量的糖类可高达二倍多。脂肪分子是由一分子甘油和三分子脂肪酸组成。甘油分子中的三个羟基(-OH),分别与脂肪酸分子中的羧基(-COOH)作用,脱去一分子的水而形成。脂肪分子中的三个脂肪酸,相同或不同。其碳原子数,4至24个,最常见的是16个和18个,偶数。油:液态,不饱和脂肪酸。脂肪:固态,饱和脂肪酸。②蜡。③磷脂:膜,脑、心、肾、肺、骨髓、卵、大豆。④类固醇:胆固醇、植物固醇。⑤萜类:类胡萝卜素、视黄醛(动物感光)。
  脂类的功能:●膜组成成分 ●贮存能量 ●保护层 ●活性物质
  3.蛋白质:是极其重要的高分子有机化合物,含量仅次于水,占干重的60%。结构物质、贮藏物质、酶。除碳、氢、氧、氮等元素外,还含有硫、磷、碘、铁、锌等元素。
  ①蛋白质的组成:由很多氨基酸聚合形成的高分子长链化合物。氨基酸有20多种。由于氨基酸的数量、种类、排列顺序等的差异,可形成各种各样的蛋白质。
  蛋白质与其它物质的分子或离子结合形成脂蛋白、核蛋白和色素蛋白等。
  酶:是生化反应的催化剂,一种酶只能催化一种反应。在一个细胞内约有3000种酶,特定功能和特定酶有关。酶的非蛋白质组分很多,如维生素、核苷酸或某些金属等。酶可以从细胞中分离出来,并保持其活性,这在工农业生产、医疗等方面有广泛的实用价值。
  ②蛋白质的结构:一级结构:多肽链中氨基酸的数目、种类和线性排列顺序。
  二级结构:多肽链向一个方向卷曲形成的立体结构。
  α—螺旋:α角蛋白,指甲、毛发、纤维蛋白等。
  β—折叠:β角蛋白,蛛丝、蚕丝。
  三级结构:球蛋白、肌动蛋白、蛋白质激素、抗体、细胞质和细胞膜中的蛋白。
  四级结构:血红蛋白。
  蛋白质在重金属离子、酸、碱、乙醇以及高温、X射线等的作用下可发生变性,其空间结构改变,沉淀。
  4.核酸:是重要的遗传物质,由许多单个核苷酸经脱水聚合而成的高分子有机化合物。
  单个核苷酸由一个含氮碱基、一个五碳糖和一个磷酸分子组成。核酸中仅有五种含氮碱基,它们是两种嘌呤——腺嘌呤(缩写A)和鸟嘌呤(缩写G);三种嘧啶——胞嘧啶(缩写C),胸腺嘧啶(缩写T)和尿嘧啶(缩写U)。
  根据所含有的糖的不同,核酸可分为核糖核酸(缩写RNA)和脱氧核糖核酸(缩写DNA)。
  DNA主要存在于细胞核内,是构成染色体的遗传物质;RNA则主要存在于细胞质中,而在碱基种类上,DNA含A、G、C、T等四种,在RNA中则以U代替T。在分子结构上,RNA是以单链存在,而DNA则以双链形式存在。
  5.维生素:属于小分子有机物。绿色植物能够自身合成维生素,动物必须从食物中摄入,是动物体内必需的一类有机物,否则就会发生维生素缺乏症。
  维生素的共同特点:●都是有机物 ●不是能源物质和结构物质 ●需要量很少,但对代谢影响很大,为正常生活所必需的。
  根据维生素水解的性质不同,可分为脂溶性和水溶性两大类。前者如维生素A、D、E、K等,后者如维生素B1—B12、C、P等。
  6.矿物质(无机盐):无机物对有机体起重要的作用。除了碳、氢,氧、氮和硫之外,生物体内的元素是以盐类的离于形式存在的。例如:一般含有Na+、K+、Ca+、Mg+,Fe+++和C1-、SO4--、HPO4-、HCO3-等。
  各种离子对生物体都具有重要的生理作用。例如,维持体液的正常渗透压,酸碱度以及维持神经、肌肉的正常兴奋性等。
  有一些呈不溶解状态的无机物,形成固体的沉积物,作为支持和保护性的结构,如碳酸钙是软体动物贝壳的主要成分,脊椎动物的骨骼含有碳酸钙和磷酸钙以及镁、氟等离子。
  7.水:含量最多,一般占60~90%。不同种类的细胞,含水量相差很大。水成为生物的一个理想的组成成分:●常温下为液态,是有机物和无机物的良好溶剂和运输介质。●水是细胞内化学反应的参加者或产物。没有水,生物就不可能生存。●水有较大的比热,对温度的调节很重要。
  三、 细胞的基本结构
  (一)原核细胞
  核区(类核体、拟核):染色体只由环状DNA组成,不含组蛋白。
  细胞器:仅有核糖体,70S。
  细胞壁:主要成分为含乙酰胞壁酸的肽聚糖。
  (二)真核细胞
  细胞膜、细胞质、细胞核。
  1.质膜(细胞膜):生活细胞的外表,都有一层薄膜包围,将细胞与外界分开,这层薄膜称为细胞膜或质膜。细胞膜与细胞内的所有膜统称为生物膜,是一种半透性膜,对进出细胞的物质有很强的选择透性,其物质组成和基本结构相似。
  ①质膜的组成:主要是脂类物质和蛋白质,还含有少量的多糖、微量的核酸、金属离子和水。②质膜的结构:在电镜下呈现暗—明—暗三条平行的带,即内外两层暗的带(由大的蛋白质分子组成)之间,有一层明亮的带(由脂类分子组成),这样的膜称单位膜。③膜的流动镶嵌假说:脂类物质分子的双层形成了膜的基本结构的衬质,膜的蛋白质分子则和脂类层内外表面结合,或嵌入,或贯穿。膜及其组成物质是高度动态的、易变的。其磷脂和蛋白质都有一定的流动性,使膜的结构处于不断变动状态。膜中的蛋白质有的是特异的酶类,具有识别、捕捉、和释放物质的能力,从而对物质的透过起主动的控制作用。④物质通过膜的运输:单纯扩散:通过膜上的小孔,从高浓度到低浓度。协助扩散:由载体协助,从高浓度到低浓度。主动运输:由载体协助,并且要消耗能量,从低浓度到高浓度。
  胞吞和胞吐:质膜能向细胞内形成凹陷,吞食外围的液体或固体的小颗粒。吞食液体的过程称为胞饮作用,吞食固体的过程称为吞噬作用。
  将细胞内的分泌小泡或其它由膜包被的物质排出细胞外的过程,称为胞吐作用。
  2.细胞质:是细胞膜以内,细胞核以外的原生质。可分为胞基质和细胞器。细胞器是细胞内具有特定结构和功能的亚细胞结构。胞基质是包围细胞器的、没有特定结构的细胞质。
  胞质运动:生活细胞的胞基质在细胞内不断流动。
  (1)线粒体:除了细菌、蓝藻和厌氧真菌,生活的细胞一般都有线粒体。
  线粒体是进行呼吸作用的主要细胞器,是细胞能量代谢的中心。呈球状、杆状、具分枝或其它形状的。直径一般为0.5~1.0μm,长约1~2μm。不同细胞中,线粒体数目差别较大。
  用电镜观察,线粒体外有双层单位膜。外膜包被整个线粒体,内、外层膜之间有宽约80?的间隙,内膜在许多部位向内伸入到线粒体基质中,形成片状或管状的内褶,称为嵴。内膜及其所形成的嵴的内表面上,均匀地排布有形似大头针状的结构,称为电子传递粒(缩写ETP),ETP含有ATP酶,能催化ATP的合成。在嵴之间基质,与呼吸作用有关的一系列的酶,定位在基质和内层膜中,基质中还含有DNA、脂类、蛋白质、核蛋白体和含钙颗粒。
  细胞内的糖、脂肪和氨基酸的最终氧化是由线粒体进行的,最后释放能量,供细胞生活的需要。线粒体经分裂或“出芽”增殖。
  (2)核糖核蛋白体(核蛋白体,核糖体):是合成蛋白质的主要场所。存在于胞基质、细胞核、内质网外表面及质体和线粒体的基质中。完整的核蛋白体是由两个近于半球形而大小不等的亚单位结合而成。由几个到几十个核蛋白体和mRNA长链结合,成为念珠状复合体,称多聚核糖核蛋白体。
  (3)内质网(缩写ER):是由膜围成的扁平的囊、槽、池或管,并形成相互沟通的网状系统。在ER腔内充满了液状基质。
  有些内质网的外表面有核蛋白体,称为粗糙型内质网(缩写rER) ;另一些内质网外表面则没有核蛋白体,称为光滑型内质网(缩写sER)。
  ER膜可和核膜的外层相连,也可经过胞间连丝和相邻细胞的ER相连。
  内质网的功能:●具有制造、包装和运输代谢产物的作用。rER能合成蛋白质和脂类,合成的物质可能经ER运到sER,再由sER形成小泡,运输到高尔其体中,然后分泌到细胞外。●ER是许多细胞器的来源,如液泡、高尔基体、圆球体及微体都可能是由ER特化或分离出的小泡而来。  ●内质网的分室作用:分隔细胞成许多小室,使各种不同的结构隔开,能分别地进行着不同的生化反应。
  (4)高尔基体:是一叠由平滑的单位膜围成的囊组成,囊作扁平圆形,边缘膨大且具穿孔。每一个囊称为潴泡或槽库,从囊的边缘可分离出许多小泡—高尔基小泡,它们可转移到胞基质中,和其他小泡融合,也可和质膜结合。
  高尔基体凸出的面是形成面,凹入的面是成熟面。高尔基体在来源上和ER有密切的关系。
  (5)中心体:位于细胞核附近。光镜下的中心体通常是两个球形细粒,称中心粒,其周围有一层浓稠物质,称中心球。
  电镜下,呈圆柱状结构,直径约0.15mm,长0.3-0.6mm。两个中心粒互相垂直排列。整个圆柱由九组纵行的微管很有秩序地排列而成,每组有微管三根。在细胞分裂时,染色体的移动以中心粒为方向,当中心体遭到破坏时,细胞即失去分裂能力。
  (6)溶酶体:是分解蛋白质、核酸、多糖等生物大分子的细胞器,具单层膜,含多种水解酶。
  功能:分解从外界进入细胞内的物质(异体吞噬),也消化自身局部的细胞质或细胞器(自体吞噬)。当细胞衰老时,其溶酶体膜破裂,释放出水解酶,消化整个细胞而使细胞死亡(自溶作用)。
  溶酶体是由内质网分离出来的小泡形成的。凡含有溶酶体酶的小液泡,就是溶酶体。
  (7)细胞骨架:是由3种蛋白质纤维组成的支架。
  3种蛋白质纤维是微管、肌动蛋白和中间丝(中间纤维)。
  ●微管:直径24nm的中空长管状的纤维。除红细胞外,真核细胞都有微管,纺锤体、鞭毛、纤毛都由微管构成。
  微管蛋白:a和b亚基双分子螺旋排列构成微管。
  秋水仙素能与a、b双体结合,阻止a、b双体连接成微管。(多倍体);长春花碱破坏纺锤体,使癌细胞死亡;紫杉醇阻止微管解聚,促使微管单体聚合。
  ●肌动蛋白丝(微丝):是实心纤维,直径4-7 nm。肌动蛋白由哑铃形单体相连成串,两串以右手螺旋形式扭缠成束。肌动蛋白丝有运动的功能,与细胞质流动有关。
  ●中间纤维:介于微管与微丝之间的纤维,8-10nm。构成中间纤维的蛋白质5种多,常见的是角蛋白、波形蛋白、层粘连蛋白。
  3.细胞核:是细胞的控制中心,遗传物质DNA几乎全部存在于核内。
  (1)细胞核的形态:大小、形状、位置、数目。
  (2)细胞核的结构:核膜、核仁和核质等三部分。    
  ●核膜(核被膜) :是由内、外两层单位膜组成的。双层膜在一定间隔愈合形成小孔—核孔,容许某些物质进出,如输入RNA、DNA核苷酸前体、组蛋白和核蛋白体的蛋白质,输出mRNA、tRNA和核蛋白体的亚单位等。在核被膜的外膜和细胞质接触面上,有核蛋白体;在一些部位,外膜向外延伸到细胞质中去,可以和内质网膜相连。因此,内、外膜间的间隙和内质网的基质是连续的,似可经过内质网和相邻的细胞相通。
  ●核仁:一个或几个核仁,是细胞核内形成核蛋白体亚单位的部位。
  ●核质:以碱性染料染色后,可分为着色物质—染色质和不着色物质—核液。
  染色质:是由核酸和蛋白质的复合物组成的复杂物质结构,含有大量的DNA和组蛋白,较少量的RNA和非组蛋白蛋白质。间期核内染色质常伸展成为宽度约10~15nm的细长的纤丝,这些染色质的细丝,到有丝分裂时高度地螺旋缠绕—螺旋化,成为染色体。当分裂结束,进入间期时,染色体的螺旋又松散开来,扩散成为染色质。染色质就是间期的染色体。
  染色质细丝:是由许多核小体连接而成,组成串珠状。每个核小体的中心有8个组蛋白分子,DNA双螺旋盘在它表面,核小体之间有一段DNA双螺旋,并与另一个组蛋白分子相连。这就是染色质的基本结构,由此再进一步螺旋缠绕形成2级、3级、4级结构,成为染色单体,从而构成染色体。
  基因:是遗传物质的基本单位,存在于染色质(体)的DNA分子链上。
  四、细胞分裂
  生物的生长发育、代代相传、延续种族的基础是细胞分裂。繁殖是生物或细胞形成新个体或新细胞的过程。
  (一)细胞周期及其概念
  从一次分裂开始,到下一次分裂完成的整个过程,称为细胞周期,分为DNA合成前期(G1期),DNA合成期(S期),DNA合成后期或有丝分裂准备期(G2期),分裂期(M期或D期)。前三者合称间期,是细胞进行生长的时期,合成代谢最为活跃,进行着包括DNA合成在内的一系列有关生化活动并且积累能量,准备分裂。   
  1.DNA合成前期(G1期):DNA合成以前的准备期,染色体由一条DNA分子的染色单体组成。G1期细胞极其活跃地合成RNA、蛋白质和磷脂等。
  2.DNA合成期(S期):合成DNA时期,染色体发生复制,DNA含量比G1期增加一倍。
  3.DNA合成后期或有丝分裂准备期(G2期):G2期的每条染色体由两条完全相同的染色单体组成,含一个完全相同的DNA分子。
  4.分裂期(M期):是进行有丝分裂的时期。
  (二)细胞分裂的类型
  无丝分裂、有丝分裂、减数分裂等。
  1.无丝分裂:是指间期核不经任何有丝分裂时期,直接分裂,形成差不多相等的两个子细胞。
  2.有丝分裂:又称间接分裂,分为核分裂和胞质分裂。一个细胞经过一次有丝分裂,产生染色体数目和母细胞染色体数目相同的两个子细胞。据核的变化,又分为前期、中期、后期和末期。
  (1)前期:核内的染色质凝缩成染色体,核仁解体,核膜破裂以及纺锤体形成。间期核的染色质是细长的细丝,分裂前期,染色质丝螺旋缠绕逐渐增粗,为念珠状的细丝,继续螺旋化缩短、变粗,成为分离的染色体,染色体缩至最短,核仁解体,其组成物质的一部分转移到了染色体。前期最末,核膜破裂,和内质网结合,此时核液和细胞质混合起来,此外,前期终了前,核的两极出现少量的微管细丝,开始形成纺锤体。
  (2)中期:是染色体排到赤道面上,纺锤体完全形成的时期。核膜破裂,标志着前期的结束,各染色体的染色单体清晰可见,微管伸长,形成纺锤丝,有的通过两极,有的从一极附着到染色单体的着丝点上。每个染色单体,各有一个着丝点,所有的纺锤丝形成了一个纺锤状的构象,称为纺锤体。纺锤丝在染色体的运动上起重要作用,由于微管的作用,染色体移动,到细胞中部,染色体的着丝点,都排在赤道面。中期时便于计数染色体数目。
  (3)后期:各个染色体染色单体分开,由赤道面移向细胞两极的时期。后期时,染色体仍继续缩短,达最短程度。染色体从着丝点分开,向两极移动,到两极集中。
  (4)末期:是形成二子核和胞质分裂的时期。到达两极的子染色体,膨胀而失去轮廓,螺旋解开,变为染色质细丝,并形成新的核膜,核仁出现,形成了两个子核。
  经过核分裂和胞质分裂,一个母细胞成为两个子细胞,子细胞染色体的数目和母细胞的相同,为2N。
  凡是进行有性生殖的动植物都有减数分裂的过程。两个性细胞,即配子(精子或卵)融合为一,成为合子或受精卵,再发育成新的一代,称为有性生殖。
  3.减数分裂:包括两次连续的分裂,但其DNA只复制一次,一个母细胞经过减数分裂以后,形成4个子细胞,这样,每个子细胞染色体的数目(以N表示),比母细胞(2N)减少了一半。所以称为减数分裂。
  如人的体细胞含23对(46条)染色体,经减数分裂产生的精子和卵细胞(配子)染色体数目只有23条,受精后又恢复为46条。
  减数分裂也分为间期和分裂期。间期细胞进行DNA的复制。分裂期细胞进行两次连续的分裂。
  (1)减数分裂的第一次分裂:称为减数分裂Ⅰ,包括4个时期。
  ①前期Ⅰ:又可分为以下6个时期:
  ◆前细线期:核中染色体极细,在光镜下难以分辨,但染色体已开始凝缩,出现螺旋丝。
  ◆细线期:染色质经螺旋化,形成细长线状的染色体,每条染色体含有2条染色单体。细胞核和核仁增大,RNA含量增加一倍。
  ◆偶线期(合线期):同源染色体(一条来自父本,一条来自母本,两者的形状,大小很相似,而且基因顺序也相同的染色体) 两两靠拢,准确的配对,这种现象称为联会(配对的染色体称为二价体)。
  ◆粗线期:染色体缩短变粗。二价体的数目为原来二倍体染色体数目的一半。每个二价体含有4条染色单体,也称为四联体(每一条染色体由2条染色单体组成)。此期有一个很重要的现象是,二价体中不同染色体的染色单体之间,可在若干相对应的位置上发生横断,并发生染色单体片段的互换和再结合,而另两条染色单体则不变。这种现象称为交换,即在粗线期同源染色体的非姊妹染色单体间发生局部交换。交换对生物的遗传和变异有重大意义。
  ◆双线期:染色体继续缩短变粗。配对的同源染色体彼此排斥并开始分离,但在染色单体之间发生交换的地方—交叉点,仍然连接在一起。因此联会的染色体呈现出X、V、8、0等形状。
  ◆终变期:染色体变得更为粗、短,染色体对常分散排列在核膜内侧,因此,这一时期是观察、计算染色体数目最适宜的时期,此期末,核膜、核仁相继消失,纺锤丝开始出现。
  ②中期Ⅰ:成对的染色体(二价体)排列在细胞中部的赤道面上,两条染色体的着丝点分别排列在赤道面的两侧,纺锤体形成。这个时期也是对染色体进行计数和研究的适宜时期。
  ③后期Ⅰ:在纺锤丝的牵引下,二价体中两条同源染色体分开,分别移向两极。这样每一极染色体数目只有原来母细胞的一半。(但注意的是,每一个染色体仍然含有2条染色单体,实际上减数分裂就是在此减数)。
  ④末期Ⅰ:染色体到达两极。染色体螺旋解体,重新出现核膜,形成两个子核,并进行胞质分裂。
  (2)减数分裂的第二次分裂:减数分裂的第二次分裂紧接着第一次分裂,或有一个极短的分裂间期。在第二次分裂前没有DNA的复制和染色体的加倍。减数第二次分裂与有丝分裂相似,也可分为4个时期。
  ①前期Ⅱ:此期很短。已伸展的染色体又螺旋化缩短变粗,核膜再度消失,纺锤丝重新出现。
  ②中期Ⅱ:染色体以着丝点排列在子细胞的赤道面上,纺锤体形成。
  ③后期Ⅱ:着丝点分裂,染色单体彼此分离,在纺锤丝的牵引下分别移向两极。
  ④末期Ⅱ:移到两极的染色体解螺旋,核仁,核膜出现,各形成一个子核,并进行胞质分裂,这样就形成4个子细胞。
  (3)减数分裂的基因组合:减数分裂时,同源染色体随机分配,因而配子的染色体组成多种多样。基因是染色体上的特定核苷酸序列,因此基因组合也是多种多样。
  如果一种生物有2对染色体,产生22=4种配子;如果一种生物有3对染色体,则产生23=8种配子。人有23对染色体,精子和卵各有223=8388608种染色体组合。
  (4)减数分裂的特点:●减数分裂只发生在生物的有性生殖过程中。●减数分裂形成的子细胞染色体数目为母细胞的一半。●减数分裂由两次连续的分裂完成,一个母细胞形成四个子细胞。●减数分裂过程中发生了同源染色体的配对、交叉、互换等现象。
  (5)减数分裂的意义:●减数分裂产生的子细胞染色体数目减为母细胞的一半,细胞内只有一组染色体,由此形成的精细胞及卵细胞也是单倍体。精、卵结合形成受精卵又恢复了亲代的染色体数目,这就使每一种植物的染色体数目保持了相对的稳定性,也就是在遗传上保持了物种的相对稳定性。●减数分裂过程中,发生同源染色体间的交叉,即遗传物质的交换和重组,使后代出现了变异性。这对增强植物的适应能力,繁衍种族,都有重要意义。
  第二节     组织、器官和系统
  思考题:◆名词解释:组织、器官、系统。◆上皮组织分为哪些类型?各有何特点及功能?◆结缔组织的分类是什么?各有何特点和功能?◆肌肉组织的分类、特点。◆神经组织的组成是什么?神经元的构造是什么?
  多细胞生物体的细胞,由于形态的分化和功能的分工,形成不同的组织、器官和系统。
  一、组织的概念
  组织是由相同功能和相似构造的细胞群以及细胞间质构成的。每种组织各完成一定的机能。
  二、动物组织的类型
  根据细胞的形态和功能的不同,细胞间质的多少和结构上的差异,可将动物的组织分成四大类:上皮组织、结缔组织、肌肉组织、神经组织。
  (一)上皮组织:由形态规则、排列紧密的细胞和少量细胞间质组成,无血管(营养物质来自毛细血管渗透),细胞间有明显的连接复合体。呈膜状覆盖在动物体表和体内各种腔、管和囊的内表面。
  上皮组织不断更新,如人体表皮每个月更新2次,胃上皮每2-3天更新1次。
  上皮组织的功能:保护、吸收、排泄、感觉、分泌、呼吸、生殖等。
  根据形态可分成单层和多层上皮二大类。
  1.单层上皮:仅有一层细胞组成。
  ◆扁平上皮:细胞扁平,分布在血管壁和体腔内表面。
  ◆立方上皮:细胞呈立方形,核位于细胞中央。大多组成腺体。
  ◆柱状上皮:细胞柱形,核卵圆形,常位于细胞基部。组成胃、肠的内壁、呼吸和生殖器官的一部分。
  2.复层上皮:由一层以上、处于不同发育阶段的细胞组成。
  ◆迁移上皮:细胞和层数随所在器官生理状况的改变而变迁。组成膀胱和输尿管的上皮。
  依据功能可分为三种类型:
  1.被覆上皮:覆盖在机体的内外表面,无脊椎动物的常单层,脊椎动物的常多层。
  2.腺上皮:由特化的上皮细胞组成,具有制造和分泌物质的功能。如汗腺、唾液腺、乳腺、肠腺等等。
  3.感觉上皮:为特化的上皮细胞,具有感觉功能,如听觉上皮、嗅觉上皮、视网膜、味蕾等。
  4.生殖上皮:精细胞和卵细胞是特化上皮组织,位于睾丸和卵巢。
  (二)结缔组织
  形态特点:由多种细胞和发达的间质组成。细胞间质特别发达,细胞数量少,排列分散。
  功能:联接、固缚躯体各部分;填充体内空隙,保护体内柔软组织;支持动物机体;制造血球。
  细胞间质:由含糖较多的基质和纤维组成。
  纤维有二种。胶元纤维:由胶原蛋白组成,有韧性,常集合成束。弹力纤维:由弹力纤维组成,有弹性。
  结缔组织的分类:依据生理功能的不同和细胞间质的性质和分散在基质中的纤维成分的不同而形成三种不同状态的结缔组织:液态结缔组织、粘胶态结缔组织、固态结缔组织。
  1.液态结缔组织:包括血液和淋巴。
  (1)血液:由血浆和血细胞组成。
  ■血浆:为一种液态的细胞间质,是含有各种溶解物质的胶状物质。溶解物质包括:血清蛋白、纤维蛋白原、酶、糖、脂肪等。纤维蛋白原:在血浆中处于溶解状态,在一条件下可凝结成纤维状从血浆中析出,使血液凝固。清除了纤维蛋白的血浆成为一种黄色液体,称为血清。
  ■血细胞:包括红血细胞、白血细胞、血小板。
  红血细胞:细胞内含有血红蛋白,能与氧结合,具输氧功能。人的红血细胞无细胞核,圆形,两面凹陷。
  白血细胞:具吞噬功能,可清除细菌、体内异物和坏死组织。根据形态可分成二大类:多形核白血细胞:嗜中性白血球、嗜酸性白血球、嗜碱性白血球。
  单核白血球:单核白血球和淋巴细胞。
  血小板:为形状不固定的小体,具凝血作用。
  (2)淋巴:淋巴由淋巴液和数量不等的白细胞(大部分是淋巴细胞)和脂肪小滴组成。
  淋巴液:进入淋巴毛细管的组织液即称淋巴液。为一种不透明的无色或淡黄色液体。
  组织液:毛细血管中的渗出物形成的液体。
  2.粘胶态结缔组织
  (1)疏松结缔组织:有排列疏松的纤维和分散在纤维间的多种细胞组成,纤维和细胞埋在基质中。形态特点:■纤维排列不整齐。■基质丰富。功能:填充、联系、固定、营养、保护。
  (2)致密结缔组织:由大量胶原纤维和弹力纤维组成,如骨膜、肌腱。形态特点:■纤维多而致密,排列整齐。■细胞、基质很少。功能:能承受机械压力,具有支持和保护功能。
  (3)弹性结缔组织:如韧带,弹性纤维(弹性大,弹性蛋白)组成。
  (4)网状结缔组织:如淋巴结、肝、脾等器官的基质网,由网状纤维组成。
  (5)脂肪组织:由大量脂肪细胞聚集而成,并由疏松结缔组织将脂肪组织分隔成许多小体。
  功能:贮存营养物质,维持体温,具支持保护作用,参与能量代谢。
  3.固态结缔组织(支持结缔组织):依据基质的强度、分布部位及功能,可分为软骨和硬骨。
  (1)软骨组织:由软骨细胞、纤维和基质组成。依据基质中纤维的性质,可分为三种类型:透明软骨、纤维软骨和弹性软骨。
  ①透明软骨:基质为透明的凝胶状固体,软骨细胞埋在基质的胞窝内,基质内有少量胶原纤维。分布:关节,软肋,气管。②纤维软骨:基质内有大量成束的胶原纤维,软骨细胞分布在纤维束之间。分布:椎间盘,关节盂。③弹性软骨:基质内有大量弹力纤维。分布:耳廓,会厌。
  软骨的功能:支持作用,防止和减少碰撞的作用,如关节处的软骨。胎儿期为软骨;鲨鱼等软骨鱼终生为软骨。
  (2)硬骨组织:由骨细胞、骨胶纤维和基质组成。基质内有大量固态无机盐(硫酸钙、磷酸钙)沉积,使骨组织坚硬。骨胶纤维平行排列在基质内,形成骨板。
  哺乳动物的骨板有二种:
  骨松质:构成硬骨的内层,骨板形成有许多较大空隙的网状结构,网孔内有骨髓。
  骨密质:构成硬骨的外层,由骨板排列而成,形成下列结构:
  外环骨板:排列在骨表面的骨板。内环骨板:围绕骨髓腔排列的骨板。哈氏板:内、外环骨板之间的呈同心圆排列的骨板。哈氏管:同心圆中央的管道,内有血管、神经分布。骨陷窝:骨细胞位于其中。
  (三)肌组织:是具有伸缩能力的一种组织,由肌肉细胞组成。细胞细长呈纤维状 一个肌细胞即一根肌纤维。功能:能将化学能转变为机械能,具强烈的收缩作用。
  依据肌细胞的形态结构、功能和分布,肌肉组织分三种类:横纹肌、平滑肌、心肌。
  1.横纹肌特点:■具横纹。■肌肉收缩受意志支配,又称随意肌。■收缩力强,易疲劳。分布:主要附着在骨骼上,又称骨骼肌。
  2.平滑肌特点:■细胞呈梭状。■无横纹。■不受意志支配(不随意肌)。■收缩力较弱,不易疲劳。分布:内脏壁。
  3.心肌特点:■有横纹。■细胞短柱状,有分支。■细胞联接处有闰盘。■收缩有自动节律性。分布:心脏。
  (四)神经组织:由神经细胞和神经胶质细胞组成。
  功能:神经细胞能感受刺激,传导兴奋;神经胶质细胞对神经元起支持、营养和修复作用。
  1.神经细胞(神经元):神经细胞是神经组织的结构和功能单位。
  特点:■由胞体和胞突起组成 ■细胞体位于脑和脊髓的灰质中 ■细胞质内含有神经原纤维
  细胞突起分成二类:
  轴突:细而长,单根,传导冲动离开胞体。
  树突:呈树枝状分支,接受刺激传导冲动至胞体。
  2.神经胶质细胞特点:■呈星形,有突起。 ■细胞质内无神经原纤维 ■突起无树突轴突之分
  人的神经细胞1010个,长30万Km,等于地球到月亮。
  三、器官和系统
  (一)器官:器官是由几种不同类型的组织综合而成的,具有一定形态特征和生理机能的结构。
  高等动物的器官比较复杂,如胃,肝、心,肾、肺等都是各种不同的器官,其中胃是一种消化器官,由上皮组织、结缔组织、肌肉组织和神经组织构成。
  (二)系统:一些在功能上密切关联的器官,相互协同以完成机体某一方面的功能,称为系统。如由口腔、咽、食道,胃,小肠,大肠,肝,胰等构成消化系统。
  动物的生殖和个体发育
  思考题:1.名词解释:生殖、原口动物、后口动物、生物发生律、个体发育、系统发育。2.无性生殖和有性生殖各有哪些形式?3.简述精子和卵子的发生过程。4.卵子的类型有哪些?5.卵裂的形式、囊胚的形式各有哪些?原肠胚形成的方式有几种?6.原肠胚期的外中内三个胚层,将来各分化形成什么组织或器官?
  生物的寿命各不相同,但终将衰老、死亡。生命的延续不是靠个体的长生不老,而是靠产生后代、代代相传来实现的。因此,生殖是最重要的。
  生物以一定的方式产生与自己相似的新个体,这种现象称为生殖。
  第一节 生殖的方式
  一、无性生殖:凡不涉及性别、没有配子(精子和卵)参与、没有受精过程的生殖都称为无性生殖。
  (一)裂殖:单细胞生物,如细菌、草履虫、变形虫、眼虫、疟原虫等。   
  (二)出芽:酵母菌、水螅。
  (三)孢子生殖:真菌和藻类能产生大量孢子。
  (四)动物的再生作用:原生动物再生能力很强,如纤毛虫,只要有核,便可再生。
  腔肠动物和涡虫的再生能力从前到后递减。
  蚯蚓头部再生能力比后部体节强,如果摘除腹神经,便失去再生能力。
  海星、海参等的再生能力也很强。切碎的海星,只要有一部分中央盘,就能再生完整的海星。
  脊椎动物的再生作用:例子很多,如手指破了,不用创可贴也会很快愈合,但其再生作用只限于修修补补,而不能产生新的生物个体。
  二、有性生殖
  (一)同配生殖:2个配子的大小、形态完全相同,但生理上已有雌雄的分化,有鞭毛或纤毛,能运动。如衣藻。
  (二)异配生殖:2个配子大小不同,但形态相同,都有鞭毛,能运动。如实球藻。
  (三)卵式生殖:卵子大、富含营养物质,但不能运动;精子小,含营养物质很少,但运动能力强。
  (四)雌雄同体:有性生殖T雌雄配子T两性分化,生物体不一定都分为雌性个体和雄性个体。许多生物是雌雄同体,如植物的雌雄同株、两性花、杂性花,多为异花传粉;无脊椎动物的大多数寄生虫(绦虫)、蚯蚓、蛤、蚌等雌雄同体,大多为异体受精,其精巢先成熟,释放精子后退化,卵巢成熟晚,产卵;脊椎动物大多为雌雄异体。
  (五)孤雌生殖:很多无脊椎动物,如轮虫、甲壳类、某些昆虫等的卵不经受精即可发育为成虫的生殖方式。①轮虫:秋末有雄虫出现,以厚壳受精卵过冬。②蚜虫:环境恶化时,精、卵结合。
  保证种族繁衍,丰富了基因的交换、组合。
  蜜蜂、蚂蚁、白蚁等昆虫孤雌生殖产生雄性个体,其唯一功能就是产生精子。
  第二节 精子和卵子的形态
  动物界中较原始的种类如变形虫等只进行无性生殖,较高等的类群大都进行有性生殖。多细胞动物体中形成精子的器官称为精巢或睾丸,形成卵子的器官称为卵巢。
  有些动物同一个体上具备精巢和卵巢,即雌雄同体,如扁形动物、环节动物、甲壳动物等。大多数动物雌雄异体,分别产生卵子和精子。
  一、生殖细胞的发生
  (一)精子的发生:一个精原细胞连续进行有丝分裂形成多个精原细胞,其中一部分分化为初级精母细胞。一个初级精母细胞进行第一次减数分裂,形成两个次级精母细胞,接着进行第二次减数分裂,形成四个单倍体的精细胞,每一个精细胞分化发育为一个精子。
  (二)卵子的发生:卵原细胞陆续分裂分化而产生很多初级卵母细胞,一个初级卵母细胞进行第一次减数分裂形成两个细胞,体积很大的一个细胞称为次级卵母细胞,体积很小的一个细胞称为极体,即第一极体。次级卵母细胞进行第二次减数分裂产生一个有效的大细胞即卵细胞和一个极体。而第一极体减数分裂又产生两个极体,极体不能受精发育,总是附在卵细胞的动物极上。
  从卵巢排出的卵是次级卵母细胞,当精子进入次级卵母细胞后,才进行第二次减数分裂。
  二、精子和卵子的形态
  (一)精子:除了线虫,各种动物的精子都是同一类型,均可分为头、颈、尾三部分。
  1.头部:染色体集中的地方,细胞质很少,便于精子入卵。头前端是一个顶体泡,内含水解酶,能帮助精子穿过卵膜。头的后部有两个中心粒。
  2.颈部:圆柱状,是由中心粒演变而来。
  3.尾部:分为中段、主段和末段。中段较短,中央是轴丝,围有9列微管,轴丝外有螺旋线粒体鞘,为精子运动提供能量;主段较长,轴丝外无线粒体鞘;末段仅有轴丝,外围有质膜。
  精子体小灵活,运动能力很强。线虫的精子无尾部,但能变形,靠伪足运动。
  (二)卵子:不能运动,细胞质多,核糖体和mRNA十分丰富,并含有卵黄,其主要成分为磷脂、中性脂肪和蛋白质。
  1.均黄卵:又称少黄卵,其卵黄少,分布均匀。大多数无脊椎动物、头索动物、尾索动物以及高等哺乳动物的卵是均黄卵。
  2.中黄卵:节肢动物的卵,卵黄集中于卵的中央。
  3.端黄卵:鱼类、两栖类、爬行类和鸟类的卵,其卵黄大量集中于卵的一极或一端。如鸟类的卵细胞很大,鸡蛋的蛋黄部分是一个卵细胞,绝大部分是卵黄,只有小部分是细胞核和核周围的细胞质,这一部分称为胚盘。胚盘所在的一极称为动物极,卵黄所在的一极为植物极。
  第三节 受精作用
  精子和卵子融合而成为受精卵或合子的全过程称为受精。
  一、体内受精和体外受精
  体外受精:精子和卵子都排出体外,在水中结合,其受精率低。如沙蚕、海胆、海鞘、鱼、蛙、蝾螈等。体外受精要求有大量的精子,且精子和卵子要同时排放。
  体内受精:多数高等动物进行体内受精,由雄体把精子送入雌体体内,接着和卵子在雌体体内结合,其受精率高。
  二、同体受精和异体受精
  雌雄同体的动物,其本身产生的精子与卵子结合,叫同体受精,如绦虫。同体受精的在动物界中比较少见。
  雌雄同体的动物(如水螅,蚯蚓等),虽然有雌、雄两套生殖器官,能产生雌、雄两种性细胸,但两性不在同一时间成熟,因此仍要以异体受精的方式进行繁殖。
  三、精子与卵子的寿命:不同动物排放精子的数量有差别。猪每次排出的精子数量高达200亿—800亿。有人研究小鼠的体外受精,低浓度精子(0.31-1.25×105/ml)的受精率相当低,高浓度精子(30×105/ml)的受精率相当高。
  精子既缺少细胞质,又十分活跃,所以离体后生命十分短暂,几分到几天便失去受精能力,而排放在雌体生殖道中的精子寿命仅为几小时到几天时间,只有极个别动物,如蜜蜂、蝙蝠等可达几个月至几年。排出的成熟卵具有受精能力的时间较短,一般为几小时至几天,在这段时间内不受精,卵子就逐渐分解。如人是一天左右,猪约12小时至48小时。
  四、精子与卵子的结合
  棘皮动物海胆是研究动物受精较好的材料,在精子细胞膜的表面具有凝集素受体(糖蛋白、糖脂或糖的复合物),这种受体参入精卵识别、精卵结合和精卵融合等作用。当精子接触卵时,其顶体分泌多种酶,消化出一条穿过卵膜的通道,精子即由此进入卵子内。首先发生细胞质的融合,然后发生细胞核的融合,形成受精卵。尽管有数十万精子包围卵,但在正常情况下,仅有一个精子能与卵融合,若有二个精子与卵子结合,则出现非二倍体细胞。卵子在受精后,必须提供一种屏障,防止额外的精子入卵。不同动物有不同的机制,如鱼的卵有一个卵膜孔,只允许单个精子通过,一旦精子通过,便分泌物质堵塞卵孔。许多动物的卵不具卵膜孔,任何位置均可进入精子。当第一个精子入卵后,便形成屏障,如哺乳动物卵的外侧有透明带(糖蛋白),在受精后,透明带硬化,使其它精子不能与卵细胞结合。
  第四节 动物的胚胎发育、胚后发育
  一、个体发育和系统发育
  (一)个体发育:是指多细胞动物从受精卵开始,经过细胞分裂、组织分化、器官形成,直至子代个体形成、成长,性成熟直至死亡的全过程。在个体发育过程中,个体的生理功能、组织结构和器官形态都发生一系列变化。
  动物的个体发育过程可分为三个阶段:◆胚前期:从亲代生殖细胞形成到成熟的阶段。◆胚胎期:从受精卵形成开始到幼体形成破卵而出或离开母体之前的阶段。 ◆胚后期:从幼体破卵而出或脱离母体以后的阶段。
  (二)系统发育:即种族发展史,也可称为系统发生。
  动物的系统发育是动物界漫长的演化历史,是指动物由最低等的形式(原生动物)发展到多细胞结构的后生动物,并逐步完善,复杂化,进而发展成为最高级形式的动物,直至人类的全部种族发展史。系统发育也可指一个类群(如某个科、属、种)的发生和发展历史。例如马的系统发生:经历了六千万年的演变。由始祖马→中新马→上新马→真马→现代马。
  二、多细胞动物胚胎发育的一般规律:胚胎发育是指受精卵发育为幼体,并从卵膜孵出或从母体产出的全都过程。动物的早期胚胎发育可以划分成几个阶段,如卵裂、囊胚形成,原肠形成以及三胚层的形成和分化等。
  (一)卵裂:受精卵分裂。卵裂形成的细胞称为分裂球,经多次有丝分裂形成上千个细胞的囊胚,但卵裂与普通的有丝分裂不同,分裂球只分裂而不生长。尽管囊胚含有上千个细胞,但与受精卵体积相仿。
  卵裂的类型与卵黄含量多少和分布有关,通常分为两大类:
  1.完全卵裂:整个卵细胞都进行分裂,见于均黄卵、少黄卵。
  均等卵裂:卵黄少,分布均匀,卵裂时形成的分裂球大小相等,如文昌鱼。
  不均等卵裂:卵黄少,分布不均匀卵裂时形成的,分裂球大小不均匀, 如蛙。
  2.不完全卵裂:又称偏裂,卵裂在不含卵黄的部分进行,见于端黄卵、中黄卵。
  盘裂:卵裂只限于动物极的细胞质部分,如鸡。
  表面卵裂:卵裂只限于卵的表面,见于中黄卵,如昆虫。
  (二)囊胚:当卵裂到8和16个分裂球时,细胞间形成腔隙,这个腔隙随着分裂球的增多,成为一个圆形的空腔,这样的胚称为囊胚,中空的腔为囊胚腔。哺乳动物在8到50个细胞时称为桑椹期。囊胚腔的出现使胚体细胞的活动有了充分的空间。卵裂类型不同,形成的囊胚也不同,有四种类型:
  1.腔囊胚:均黄卵或少黄卵卵裂形成球状囊胚,中间形成大的囊胚腔。哺乳动物的囊胚也属于腔囊胚。动物极有一团细胞,称为胚结或内细胞团。
  2.实心囊胚:有些均黄卵卵裂中间无腔,形成一个实心的球体,如水螅、水母、某些环节动物、软体动物等。
  3.表面囊胚:中黄卵如昆虫,一层分裂球包在一团卵黄外,无囊胚腔。
  4.盘状囊胚:端黄卵囊胚为盘状,覆盖于卵黄上。
  (三)原肠胚:囊胚继续发育,形成双胚层或三胚层的原肠胚。其主要特征是各种动物在原肠胚形成中,细胞发生迁移运动。
  由于动物种类繁多,原肠胚形成的方式和过程也比较复杂,仅介绍一般的三种方式:
  1.内陷:囊胚期植物极细胞向内陷入,形成两层细胞。外层的为外胚层,内陷的一层为内胚层,内胚层包围的腔为原肠腔,原肠空与外界相通的孔为胚孔,中胚层由胚孔部分向内卷入,介入内外胚层间。
  2.内移:囊胚一部分细胞移入内部形成内胚层。
  3.外包:动物极细胞分裂快,植物极细胞卵黄多,分裂慢,其结果动物极细胞逐渐向下包围植物极,形成外胚层,被包围的植物极成为内胚层。
  原肠期出现了原肠腔、内胚层、外胚层和原口 。
  原口动物:在胚胎发育过程中,原口形成口的动物。包括扁形动物,线形动物,环节动物,软体动物,节肢动物。
  后口动物:在胚胎发育过程中,原口形成动物的肛门,在相反方向的一端由内胚层内陷形成口的动物。棘皮动物以后的动物属于后口动物。
  原肠胚期的外中内三个胚层,将来分化形成各种组织、器官。
  外胚层:形成神经系统、眼、内耳上皮、皮肤的表皮、毛发、羽、鳞、甲、皮肤腺等皮肤衍生物。
  中胚层:形成肌肉、骨骼、脂肪、循环系统、生殖系统和气管等。
  内胚层:形成肝、胰、肺等。
  (四)多细胞动物胚胎发育的一般规律
  所有多细胞动物在胚胎发育早期都要经过上述阶段,这是动物胚胎发育的共性。
  动物种类的不同,使这些发育阶段的形成方式也不同。这是由于不同种类的动物具有不同类型的卵,从而引起的卵裂、囊胚和原肠形成方式的多样性,这是动物胚胎发育的特殊性。
  从多细胞动物胚胎发育的一般规律来看动物界系统发育的历史过程,可以更清楚地看到两者间存在着统一的一条客观规律,即生物发生规律。
  生物发生律:由德国科学家赫克尔(E.Haeckel)于1866年提出。
  从大量的动物胚胎发育过程的研究中发现:动物个体胚胎发育的几个早期发育阶段非常相似,都按一定渐进的顺序进行的,这种相似性正好反映了动物界系统发育渐进的顺序性。
  系统发育:单细胞动物→群体原生动物→二胚层动物→三胚层动物
  个体发育:受精卵→囊胚→原肠胚→中胚层形成后的胚胎
  要点:生物的个体发育过程中,按顺序重演其祖先的主要发育阶段,是生物进化的重要依据。
  三、胚后发育:从卵膜内孵出或从母体生出后的胎儿发育,称为胚后发育。
  鱼、爬行类、哺乳动物幼体与成体间区别较小,胚后发育主要是身体长大,性成熟,身体各部分比例改变等等,这种发育方式又称为直接发育。
  低等动物中,许多动物的幼虫(幼体)与成体间差别很大,需要经过一次或数次变态,这种发育方式称为间接发育或变态发育,如昆虫、蛙等。
  动物的分类学知识
  第一节 生物分类方法
  思考题:★生物多样性包括哪些方面?★什么是自然分类法?为什么说它是科学的分类方法?★自然分类系统有哪些分类等级?★物种的定义是什么?★什么是双名法?什么叫学名?★动物界主要分为哪些门?
  生物多样性包括物种多样性,遗传基因多样性,生态系统多样性。我国是生物多样性最丰富的国家之一,居世界第八位,而且我国生物特有性程度较高,特有种超过一万种,如银杏、水杉、大熊猫、金丝猴、扬子鳄等。
  一、人为分类法
  人们按照自己的意愿,根据生物体的简单特征,将生物进行分类的方法就是人为分类法。该法不能如实反映生物之间的亲缘关系,如粮食、油料作物,芳香植物等,但由于方便实用,至今在生产栽培和经济利用上仍有重要价值。
  如,李时珍的《本草纲目》将植物分为:草部、谷部、菜部、果部和木部;将动物分为:虫部、鳞部、介部、禽部和兽部以及人部。
  二、自然分类法
  用科学的方法从形态、生理、遗传、进化等方面的相似程度和亲缘关系来确定动物在动物界中的系统地位。这种分类方法能反映彼此之间亲缘关系以及种族发生的历史,基本上反映了动物界的自然类缘关系,所以称之谓自然分类法。
  到目前为止,人们还没有提出一种分类系统,能够准确的解析而又客观地反映生物之间亲缘关系和进化次序。
  随着科学的发展,现代生物分类学综合运用了形态解剖学、生理学、细胞学、胚胎学、遗传学、生态学、孢粉学、地理分布等等其它学科的研究成果,特别是近几十年来生物化学、免疫学、遗传学及分子生物学,也用于分类学的研究。更准确地反映生物间的进化关系和亲缘关系。
  第二节 分类等级
  一、分类的阶元(等级):在自然分类系统中,分类学家将生物划分为:界、门、纲、目、科、属、种七个阶元,有时为了将种的分类地位更精确地表达出来,在种以前的六个基本分类等级之间加入中间阶元。
  如在某一分类等级下可加设亚-(Sub-),即:亚门、亚纲、亚科、亚科等。
  在某一分类等级上可加设总-(Super-),即:总纲、总目、总科等。
  界Kingdom,门Phylum,亚门Subphylum,总纲Superclass,纲Class,亚纲Subclass,总目Superorder,目Order,亚目Suborder,总科Superfamily(-oidea),科Family(—idae),亚科Subfamily(—inae),属Genus,亚属Subgenus,种Species,亚种Subspecies
  野猪所属的各级分类单位:
  动物界(Animalia);脊索动物门(Chordata);脊椎亚门(Vertebrata);哺乳纲(Mammalia);真兽亚纲(Eutheria);偶蹄目(Artiodactyla);不反刍亚目(Non-Ruminantia);猪科(Suidae);猪属(Sus);野猪种(Sus scrofa L.)
  小家鼠所属的各级分类单位:动物界(Animal),脊索动物门(Chordata),脊椎动物亚门(Vertebrata),哺乳纲(Mammalia),啮齿目(Rodentia),鼠科(Muridae),小家鼠属(Mus),小家鼠(M.musculus)
  二、物种(Species)的概念
  种即物种(species),按照自然法,种是分门别类的最基本阶元。但给物种下一定义却很难,因为不同专业生物学家对物种概念有不同的理解。随着科学发展,综合提出多维性物种的概念。
  物种的定义:
  ●生物的种是具有一定形态特征和生理特性以及一定自然分布区的生物类群。
  ●种是形态、生理、行为和生殖的动态群。
  ●种是由种群组成的生殖单元,在自然界占有一定的生境,在系谱上代表一定的分枝。这个定义是我国陈世骧教授提出的,是一个被广泛接受的较完善的定义。
  不同的种存在形态、生理、地理、生殖隔离。
  一个物种中的个体一般不能与其它物种中的个体交配,或交配后一般不能产生有生殖能力的后代。例:骡→公驴×母马,具杂种优势:抗病耐劳,挽力持久,寿命长于亲代。
  亚种:种下分类阶元,指同一种内由于地理隔离,彼此分化形成的个体群。变种(variety):个体变异。变形(form):差异很小。品种(cultivar 或 breed):生产实践中培育的具有某些经济性状的类型,是非生物分类单位。
  三、种的命名方法:给生物起名字,不同国家、不同民族、不同地区对同一种生物可有不同的名称,出现许多混乱,主要表现在两个方面:同物异名和同名异物。
  早在1768年,瑞典的分类学家林奈在《自然系统》中制定了双名法命名生物,现在已规定生物的命名必须用双名法进行命名。
  每一种生物都有一个国际通用的的名字——学名。
  双名法规定,每个学名由二个拉丁文或拉丁化形式的词组成,属名在前,种名在后,属名是名词,第一个字母要大写,种名是形容词,第一个字母要小写,在种名之后,还应加上命名人姓名、姓氏或其缩写。
  如狗家犬的学名:Canis familiaris Linne.,Canis是属名,表示犬属。familiaris是种名,意思是熟悉的。Linne(有时可缩写为L.)表示家犬的学名是林奈定的。
  小家鼠的学名:Mus musculus Linne.,musculus意思是小鼠的。
  黑斑蛙的学名:Rana nigromaculata Hallowell,nigromaculata意思是黑色斑点的。
  书写规则:
  印刷体:学名用斜体排版,命名人姓氏用直体排版;手写体:学名下加下划线。
  当某个研究对象的种本名尚未确定时可用:属名+sp.表示。
  例如:Culux sp.即为库蚊属的某种蚊子。
  属名的更改:学名的属名更改后,在学名的初定名人姓氏上加括号。
  如池鹭 Buphus bacchus Bonaparte更改为:Aedeola bacchus (Bonaparte)
  四、亚种的命名:亚种的学名命名方法采用三名制,由属名+种本名+亚种名三部分组成
  例如:大蟾蜍的学名为:Bufo bufo gagarizans Cantor
  第三节 动物界的分门
  动物的分门:1.原生动物门Protezoa 2.多孔动物门Porifera(海绵动物门) 3.腔肠动物门Coelenterata 4.扁形动物门Platyhelminthes 5.线形动物门Nemathelminthes 6.环节动物门Annelida 7.软体动物门Mollusca     8.节肢动物门Arthropoda 9.棘皮动物门Echinodermata 10.脊索动物门Chordata;脊索动物门又分为半索亚门、尾索亚门、头索亚门和脊椎亚门。
  原生动物
  思考题:●什么是原生动物?●原生动物门的主要特征是什么?●原生动物分为哪几个纲,各有什么代表动物?●大变形虫和草履虫的构造各是什么?●草履虫是怎样繁殖的?●简述疟原虫的生活史。●了解原生动物与人类的关系。
  第一节 原生动物门的主要特征
  动物界最低等的类群,约3万种,大都由一个细胞构成,因此又称为单细胞动物。也有多细胞群体,但各个细胞具有相对的独立性。
  原生动物的定义:原生动物是一个完整的、能营独立生活的、单细胞结构的有机体,整个身体由单个细胞组成。体形一般很微小,需在显微镜下才能看到。
  一、结构
  具有一般细胞所有的基本结构:细胞膜、细胞核、细胞质、细胞器(线粒体、核糖体、内质网等)。这种单细胞又是一个具有一切动物特性和生理机能的、独立完整的有机体。如具有运动、消化、呼吸、排泄、感应、生殖等机能。
  以上生理机能是由各种特殊的细胞器来完成。
  如:运动胞器:纤毛、鞭毛、伪足。
  摄食胞器:胞口、胞咽、食物泡。
  感觉胞器:眼点。
  调节体内水分的胞器:收集管、伸缩泡。
  二、运动方式
  许多原生动物利用鞭毛、纤毛或伪足运动,也有不少原生动物固着生活。
  三、营养方式
  多为异养性营养,有的能够摄取固体食物,有的则营腐生性营养,有的寄生种类和一部分自由生活种类通过体表渗透作用吸收营养;也有少数种类,含有叶绿素,能够进行光合作用而营自养性营养。
  四、分布:海水、淡水和潮湿的土壤中都有分布,营共生和寄生生活的种类也不少,有些寄生原虫往往是人、畜某些严重寄生虫病的病原体。
  五、包囊的形成
  在不良环境下能形成包囊,在失去大部分结构后缩成一团,并分泌胶质在体外形成包囊膜,使自身与外界环境隔开,新陈代谢水平降低,处于休眠状态。等环境条件良好时又长出相应结构,脱囊而出,恢复正常生活。
  六、生殖方式:某些原生动物没有有性生殖,但大多数原生动物兼有无性生殖和有性生殖两种方式。
  七、分类:主要分为四纲,鞭毛纲、肉足纲、孢子纲和纤毛纲。
  运动器官    营养方式        代表动物
  鞭毛纲        鞭毛        植鞭亚纲,自养        眼虫
  动鞭亚纲,异养        锥虫
  (渗透、吞食)
  纤毛纲        纤毛        异养            草履虫
  肉足纲        伪足        异养            变形虫
  孢子纲                异养            疟原虫
  无论是形态结构还是生理功能,原生动物在各类动物中是最简单、最原始的,反映了动物界最早祖先类型的特点。
  第二节 原生动物门的分类
  一、鞭毛纲(Mastigophora)
  主要特征是以鞭毛运动。鞭毛的数目一般1—2根,有的种类有4—8根或更多。
  鞭毛:轴丝(微管)、原生质鞘。
  营养方式:无色鞭毛虫异养;植鞭毛虫多数自养,少数兼性自养和异养。
  生殖方式:多数为无性繁殖,少数可进行有性生殖。
  生活方式:自由生活或寄生。
  1.绿眼虫(Euglena viridis):自养和异养。
  2.衣滴虫属(Chlamydomonas)
  3.盘藻属(Gonium)
  4.实球藻属(Pandorina)
  5.空球藻属(Eudorina)
  6.团藻(Volvox)
  7.锥虫属(Trypanosoma):柳叶形,鞭毛从身体的后端伸出,沿着虫体向前与细胞质的突出部分形成波动膜,在身体的前端成为游离的鞭毛。
  锥虫大多寄生于动物的血液或其它体液中,靠渗透方式吸收营养物质,以纵分体法进行繁殖。它们或者直接感染宿主或者借某些吸血昆虫作为传播的媒介。
  危害人体的利什曼原虫(Leishmania)主要是杜氏利什曼原虫,是黑热病的病原体,寄生在人体的肝,脾,骨髓、淋巴结等细胞内,以白蛉子为中间媒介。如在人体内,体形很小,呈椭圆形,无鞭毛。在白蛉体内,逐渐变成锥虫形状,具有鞭毛。
  二、肉足纲(Sarcodina)
  运动和摄食都是由身体临时形成的伪足来完成的,细胞质分为外质和内质,外质呈凝胶状态,内质呈溶胶状态。由于局部的外质和内质的胶态变化,细胞质向该处流动,使身体形成临时性的突起,称为伪足。伪足可以随时形成或消失,因而动物的体形经常改变,形成特有的变形运动,或称为阿米巴运动。伪足具有运动和摄食的机能。
  三、孢子纲(Sporozoa)
  全部营寄生生活,且大多为细胞内寄生。没有运动和营养的类器官,靠渗透方式从宿主获得营养。生活史中有孢子生殖。孢子虫的生活史非常复杂,包括无性生殖和有性生殖,两种生殖方式往往交替进行,一般分为裂体生殖、配子生殖和孢子生殖几个阶段,有些种类还有更换宿主的现象。
  疟原虫(Plasmodium):寄生于人体红细胞内。
  流行于我国的通常有三种,其中以间日疟原虫(P.vivax)最为普遍。人为中间宿主,按蚊为终末宿主。无性世代在人体内,有性世代在蚊体内。
  在人体内:感染疟原虫的按蚊→吸血→疟原虫的孢子进入人体血液→侵入肝细胞→裂体生殖形成许多裂殖子→裂殖子随肝细胞破裂而出。
  一部分侵入红细胞,一部分再侵入肝细胞,重复感染,破坏红细胞和肝细胞。
  疟原虫在红细胞内经过几代裂体生殖以后,有些裂殖子在红细胞内发育为大、小配子母细胞。
  在按蚊体内:配子母细胞发育为大、小配子,受精形成合子,合子发育成动合子,穿入蚊的胃壁,发育为卵囊,再形成许多孢子。孢子进入到蚊的唾液腺中,当按蚊吸血时,随其唾液侵入人体。
  四、纤毛纲(Ciliata)
  体表具有纤毛,比较短小、纤细,数目较多,用于运动和摄食。
  纤毛虫构造较复杂,具有多种形态和功能的细胞器,几乎达到了单个细胞所能特化的极限。许多种类具有两种细胞核,一个大核,一个或多个小核。大核对动物的正常代谢具有重要作用,小核则与生殖有关。
  1.草履虫(Paramecium caudatum)
  结构和功能:
  表膜:包被草履虫体表的膜,即细胞膜或质膜。分三层:最外层膜连续覆盖在体表和纤毛上;中间层和内层膜形成表膜泡镶嵌系统。表膜上有纤毛和口沟:纤毛:为细胞质的丝状突起,是草履虫的运动器官。纤毛的基部有复杂的微管纤维网,控制和协调纤毛的运动。原生动物的纤毛、鞭毛与高等动物的精子鞭毛具有相同的结构:由9+2双联体微管纤维组成。口沟:从草履虫身体后端开始,在表膜上的一条斜沟,伸向身体的中部,沟的未端为口。  细胞质:分成外质和内质二部分。外质:为表膜下面的一薄层,较透明。刺丝泡分布在外质中。刺丝泡:为纺缍形小杆状结构,有小孔开口于表膜。当受到外来刺激时,能释放出内含物,吸水后聚合成丝,能麻痹敌害,有防御功能。内质:内含颗粒状结构,有流动性。有许多重要结构分布在内质中。
  食物泡:散布在内质中的许多泡状结构。食物泡的形成。食物泡的消化功能。
  伸缩泡和收集管:位于内外质的交界处,2组,身体前后半部的中部各一对。
  功能:排除体内多余水分。
  草履虫体内水分来源:●大部分由外界通过表膜渗透进来。●一部分随食物经胞口和食物泡进入细胞质。●小部分为新陈代谢过程中产生的代谢水。
  细胞核:位于细胞中央,有二种。大核一个,肾形,位于胞咽附近。功能是主管营养代谢、细胞分化,称为营养核。小核一个或多个,位于大核凹陷处。功能是主管生殖、遗传,称生殖核。
  草履虫与其它原生动物一样,无专门的呼吸、循环胞器。呼吸、排泄靠表膜渗透;循环靠内质环流。
  无性生殖:横二分裂,小核先作有丝分裂,大核再作无丝分裂,各自延长,分成二部分。虫体从身体中部横缢,形成两个子体
  有性生殖:接合生殖,通过接合生殖,2个母细胞交换了部分核物质,经过一系列分裂变化后,形成8个子细胞。
  2.肠等毛虫(Isotricha)
  3.有尾内毛虫(Entodinium caudatum)
  第三节 原生动物与人类的关系
  一、对人类造成危害
  1.危害人体健康的病原体
  寄生部位    引起疾病    症状        传播媒介
  痢疾内        肠道        米巴痢疾    大便血        经口
  变形虫                        多脓少
  利什曼        巨噬细胞    黑热病        肝脾肿大、    白蛉
  原虫                        发烧
  锥虫        脑、脊髓    非洲睡眠病    昏睡、致死    舌蝇
  阴道滴虫    泌尿生殖    滴虫性        白带增多,
  系统        阴道炎        外阴瘙痒
  月经不调
  滴虫性        尿频、血尿
  尿道膀胱炎    排尿灼样疼痛
  2.危害牲畜的病原体
  粘胞子虫:引起鱼类大量死亡。
  艾美球虫:引起鸡、兔死亡率很高的球虫病。
  血胞子虫:引起牛、马血尿。
  3.海洋中鞭毛纲的夜光虫等大量快速繁殖,形成赤潮,造成生成鱼、虾、贝类等海洋生物大量死亡,对海洋养殖带来很大危害。
  二、有益于人类的方面
  1.组成海洋浮游生物的主体。
  2.古代原生动物大量沉积水底淤泥,在微生物的作用和复盖层的压力下形成石油。
  3.原生动物中有孔类化石是地质学上探测石油的标徵。
  4.利用原生动物对有机废物、有害细菌进行净化,对有机废水进行絮化沉淀。
  5. 科学研究的重要实验材:草履虫、四膜虫是研究真核细胞细胞器的实验材料。
  附:多孔动物门(Porifera)
  又称海绵动物门,是多细胞动物中最原始的类群。也是最简单、处于细胞水平的多细胞动物。
  特点:★只有细胞分化,没有胚层和组织分化。★身体的各种机能由基本独立活动的细胞完成。★身体有两层细胞组成,中间为中胶层。★具有特殊的水沟系统。★体形大多不对称。
  海绵动物绝大多数栖息于海水中,淡水的种类很少。成体营固着生活,大多形成群体,附在海底、岩石或其它物体上。
  海绵动物的体壁由内,外两层细胞和中胶层组成,并有许多入水孔与体内所特有的水沟系统相通。外层保护,中胶层骨针、海绵丝支持,内层细胞具鞭毛,摄食和消化。
  海绵动物在动物进化上是一个盲枝,即没有发现有其它后生动物是由海绵动物进化而来的,故称为侧生动物。
  腔肠动物门(Coelenterata)
  思考题:★腔肠动物门的主要特征有哪些?★腔肠动物门主要包括哪些类群?★腔肠动物门的神经系统有何特点?★水螅两层体壁各由哪些细胞组成?各种细胞的功能是什么?★水螅是如何进行繁殖的?★名词解释:辐射对称,消化循环腔
  第一节 腔肠动物门的主要特征
  腔肠动物是真正的双胚层多细胞动物。在动物界的系统进化上占有很重要的地位,所有高等的多细胞动物,都可看作是经过这种双胚层的结构阶段发展来的。大多海产,少数生活于淡水中。营固着或漂浮生活。有的为独立的单个个体,有的形成群体。
  一、躯体辐射对称:是指通过身体的中轴可以有二个以上的切面把身体分成两个相等的部分。是一种原始的对称形式。辐射对称有利于营固着(水螅型)或漂浮(水母型)生活。
  二、躯体由二个胚层组成:由内胚层和外胚层组成,两胚层之间为中胶层,中胶层具有支持的作用。由内胚层所围绕的空腔称为消化腔,只有一个口孔与外界相通。
  腔肠动物第一次出现胚层分化,是真正的两胚层动物。
  外胚层:外层体壁,具保护,运动和感觉功能。
  内胚层:内层胃层,具消化,营养功能。
  三、出现原始消化腔:通过胃层腺细胞分泌消化液,使食物在消化腔内进行初步消化,是动物进化过程中最早出现细胞外消化。消化腔内水的流动,可把消化后的营养物质输送到身体各部分,兼有循环作用,故也称为消化循环腔。
  消化腔只有一个对外开口,是原肠期的原口形成的,兼有口和肛门两种功能。
  四、有原始的组织分化:有明显的组织分化,内胚层分化为内皮肌细胞、腺细胞、感觉细胞;外胚层分化为外皮肌细胞、刺细胞、感觉细胞、神经细胞等。
  原始的上皮组织:皮肌细胞既是上皮细胞,又是原始的肌肉细胞,具有上皮和肌肉两种功能。
  原始的神经组织:由各种类型的神经细胞构成弥散型的网状神经系统。
  原始性表现:无神经中枢,传导无方向性,传导速度慢(比人的神经传导慢1000倍)。
  五、有水螅型水母型两种基本形态
  六、具多态现象
  腔肠动物有些营群体生活的种类,有群体多态现象:群体内出现二种以上不同体型的个体,有不同的结构和生理上的分工,完成不同的生理机能,使群体成为一个完整的整体。
  如薮枝虫:有二种个体,水螅体:专司营养;生殖体:专司生殖。
  七、生殖方式
  1.无性生殖:出芽生殖。
  2.有性生殖:雌雄同体,产生精巢和卵巢。
  有些种类生活史中有两种体型,水螅型为无性世代,无性生殖产生水母型个体;有性世代为水母型,有性生殖产生水螅型个体。
  八、强的再生能力
  第二节 腔肠动物门的分类
  约900种,分为三纲。
  一、水螅纲(Hydrozoa)
  ■生活史有水螅型和水母型世代交替现象,无骨骼。■水螅型有垂唇。■水母型有缘膜,小型。■生殖细胞由外胚层产生。
  (一)水螅(Hydra)的形态结构
  身体由内外两层细胞组成,中间夹着中胶层。
  1.外层:来源于外胚层,细胞层较薄,排列整齐,分化成六种细胞:
  (1)外皮肌细胞:细胞基部的肌原纤维纵向排列,细胞收缩使身体和触手缩短。
  (2)感觉细胞:细胞小,有感觉毛,基部与神经细胞相连。
  (3)神经细胞:分布在外胚层基部,神经细胞向四周伸出突起,相互连结成神经网。
  (4)腺细胞:全身分布,口的周围和基盘处较多。能分泌粘液和气体。
  (5)间细胞:散布在外层细胞之间,是一种小型的未 分化细胞,能分化成刺细胞和生殖细胞等。
  (6)刺细胞:腔肠动物所特有的一种攻击和防御性细胞。遍布整个外层。
  2.内层:来源于内胚层,细胞层较厚,以内皮肌细胞为主。
  (1)内皮肌细胞:细胞基部的肌原纤维横向排列,细胞收缩使身体和触手伸长变细。
  一部分细胞顶端长有鞭毛,其摆动能使消化腔内形成水流。
  一部分细胞顶端能伸出伪足吞噬食物颗粒,进行细胞内消化。
  内皮肌细胞具收缩和营养双重功能,也称为消化细胞。
  (2)腺细胞:分布在内层不同部位的腺细胞,具有不同的功能,除分泌粘液、气泡外,大部分分泌消化酶,对消化腔内的食物进行细胞外消化。
  (3)感觉细胞:少量分布。
  (4)间细胞:少量分布。
  (二)摄食和消化:1.摄食:利用触手上的刺细胞放出刺丝麻痹、捕获食物,用触手将食物送入口中。2.消化:腺细胞分泌消化酶对食物进行细胞外消化。
  经消化后的小分子物质由消化细胞吞噬后进行细胞内消化。不能消化的残渣经口排出体外。
  (三)呼吸与排泄,无专门的呼吸和排泄器官。
  1.呼吸:靠外层和内层细胞通过细胞膜的渗透扩散作用与水环境进行气体交换。
  2.排泄:代谢产生的废物通过细胞膜排到体外。
  (四)感觉和运动
  1.感觉:分布在外皮肌细胞间的感觉细胞受到刺激后把冲动通过神经传导给皮肌细胞。
  2.运动:在内外皮肌细胞协同作用下,使水螅产生运动。
  (五)生殖
  1.无性生殖:出芽生殖
  2.有性生殖:外层的间细胞分化形成卵巢、精巢。受精卵发育成实心原肠胚后包上粘性厚膜形成休眠体,从母体脱落下来。次年春末环境条件适宜时,胚胎脱膜而出,继续发育成小水螅。
  二、钵水母纲(Scyphozoa):水螅世代不发达,不具骨骼,有垂唇。水母型非常发达,无缘膜。生殖细胞由内胚层产生。
  三、珊瑚纲(Anthozoa):只有水螅型,无水母型。生殖细胞由内胚层产生。
  海葵:单体生活,无骨骼。珊瑚:群体生活,有发达的骨骼。
  水母型        水螅型
  体型    缘膜    垂唇    隔膜    口道    生殖腺来源
  水螅纲                             外胚层   
  钵水母纲                        内胚层   
  珊瑚纲                            内胚层   
  海葵:单体,无骨骼。珊瑚:群体,外胚层分泌物质形成外骨骼。
  扁形动物门
  思考题:?名词解释:扁形动物、皮肤肌肉囊、原肾管。?扁形动物门的主要特征是什么??中胚层形成的意义是什么?中胚层形成哪两种组织?其功能是什么??吸虫纲有哪些主要的寄生虫??简述日本血吸虫的生活史。?简述绦虫的构造和生活史。?举例说明寄生生活适应性变化的一般规律。
  第一节 扁形动物门的主要特征
  扁形动物是一群背腹扁平,两侧对称,具三胚层而无体腔的蠕虫状动物。
  一、身体扁平,体制为两侧对称:通过身体的中轴,只有一个切面能把身体分成左右相等的两个部分。
  从辐射对称到两侧对称是动物在体制上的进化。运动由不定向转为定向,不仅增加了动物的活动性,而且使动物对外界反应更迅速而准确。两侧对称的体制使动物体分化出前后端、左右侧和背腹面。身体各部分功能出现分化,头部:神经和感觉器官向前端的头部集中。背面:具有保护作用。腹面:承担运动和摄食的功能。
  二、中胚层的形成:内外胚层间出现中胚层。因为动物的许多重要器官、系统都由中胚层细胞分化而成,这促进了动物身体结构的发展和机能的完善,是动物体形向大型化和复杂化发展的物质基础。
  扁形动物首次形成中胚层,并分化成二种组织
  1.实质组织:为合胞体结构的柔软结缔组织,也称间质。
  分布:充满在各组织器官之间,使体内无明显的空隙,扁形动物也称为无体腔动物。
  功能:●贮存水分和养料,抗干旱和耐饥饿。●保护内脏器官。●输送营养物质和排泄物。●分化和再生新器官。
  中胚层的形成不仅为器官系统的进一步分化和发展创造了条件,而且也是动物由水生进化到陆生的基本条件之一。
  2.肌肉组织:首次出现肌肉组织,促使扁形动物的结构和机能产生一系列变化。
  肌肉形成使运动速度加快,导致神经和感觉器官发展完善。
  原始的网状神经系统→梯形神经系统
  ●肌肉形成使运动速度加快,能更有效地摄取较多食物。
  原始的消化腔→不完全的消化系统
  ●消化系统发展导致新陈代谢能力加强
  相应的异化作用加强→出现原肾管型排泄系统
  三、皮肤肌肉囊:肌肉组织(环肌、纵肌、斜肌)与外胚层形成的表皮相互紧贴而组成的体壁称为皮肤肌肉囊。功能:保护、强化运动、促进消化和排泄
  四、不完全的消化系统:有口而无肛门,称为不完全消化系统。寄生种类消化系统趋于退化(如吸虫)或完全消失(如绦虫)。
  五、原肾管排泄:原肾管是由焰细胞、毛细管和排泄管组成的。纤毛的摆动驱使排泄物从毛细管经排泄管由排泄孔排出体外。
  六、梯形神经系统
  第二节 扁形动物门的分类
  一、涡虫纲(Turbellaria):自由生活,体表、腹面有纤毛,肠道发达。
  蜗虫(Euplanaria),生活于淡水溪流的石块下。
  1.形态:体长10-15mm,身体扁平柔软,头部有一对耳突。背面灰褐色,腹面灰白色,密生绒毛。
  2.体壁由三层构成:
  ●表皮层:由单层柱状上皮细胞组成,里面分布有杆状体,具防御功能;腹面上皮细胞 外表面长有纤毛。
  ●基膜:为非细胞结构,有弹性,位于表皮下面。
  ●肌肉层:分为三层,环肌紧靠在基膜下;斜肌位于中间,肌层薄;纵肌位于内层,肌层厚。由单层上皮细胞和多层肌肉相互连接组成皮肤肌肉囊,具有保护和运动功能。
  3.消化系统由口、咽和肠道组成。
  口:位于身体腹面近后端1/3处。咽:呈长吻状,取食时从肌肉质的咽鞘中伸出。肠:分三支,每一支又分出许多小支,末端为盲管,因无肛门而属于不完全消化系统。
  4.循环和呼吸:无专门的循环和呼吸系统。循环功能由肠道和实质组织来执行。
  呼吸功能:由于扁平的体形与身体体积相比具有较大的表面积,依靠表皮的渗透和扩散进行皮肤呼吸。
  5.排泄系统:身体两侧各有一条弯曲而分支的原肾系统。
  原肾是由焰细胞、排泄管和排泄孔组成,原肾管型排泄系统的特点只有一个排泄孔对外开口。
  6.神经系统和感觉器官:典型的梯形神经系统,一对脑神经节向后伸出两条粗大的腹神经索,中间有许多横神经相连。
  感觉器官:
  眼点:一对,不能成像,只能感光。
  特点:避强光,趋弱光。
  耳突:一对,富有感觉细胞,能感受味觉和嗅觉。
  7.生殖系统
  生殖方式:●无性生殖:横二分裂,在口的后部收缩、缢断成二个子体。●有性生殖:两性生殖。
  涡虫雌雄同体,异体受精。在环境条件不良的情况下,形成生殖腺和输出管道,进行有性生殖。
  雌性生殖器官:由卵巢,卵黄腺,输卵管、生殖腔、生殖孔组成。
  雄性生殖器官:由精巢、输精小管、输精管、储精囊、阴茎球组成。
  特点:卵囊内的胚胎发育所需的营养由卵黄细胞供给。
  8.再生
  再生:指生物体的一部分被截除或被破坏后重新恢复长成的一种生理现象。
  再生有两种类型:●生理性再生:指生物体在正常生命活动过程中所发生的再生。●补偿性再生:指因损伤而引起的再生。涡虫具有极强的再生能力。
  二、吸虫纲(Trematoda)
  多数为体内寄生虫,少数为体外寄生,体表无纤毛,消化系统退化,神经系统不发达,感觉器官消失。常有吸盘,前端为口吸盘,腹面稍后有腹吸盘,吸附能力强。
  1.日本血吸虫(Schistosoma japonicum)
  成虫寄生在人、哺乳动物体内。
  形态结构:雌雄异体,雄虫具抱雌沟,常雌、雄合抱,具口吸盘和腹吸盘。
  生活史:终寄主为人和牲畜;中间寄主是钉螺。成虫:寄生在人门静脉和肠系膜静脉内。
  卵发育成内含毛蚴的胚胎卵后,卵内毛蚴分泌酶,溶解周围组织,穿过肠壁进入消化道,随粪便排出。卵入水后孵化成毛蚴,毛蚴钻入中间寄主钉螺体内进行无性繁殖,产生母胞蚴和子胞蚴,子胞蚴成熟后释放出尾蚴。尾蚴接触到人和牲畜皮肤时,利用吸盘及头腺分泌物钻入体内,脱尾部变成童虫,侵入静脉系统和淋巴系统,在体内移行,到达肠系膜静脉后继续发育。
  日本血吸虫的危害:●肝脾肿大,肝腹水;●成人丧失劳动力;●妇女不孕;●儿童侏儒症;●重症病人死亡。
  日本血吸虫的控制和预防:●普查、治疗病人,消灭虫源;●消灭钉螺;●做好粪便、水源管理;●加强防卫意识,防止感染。
  2.布氏姜片虫(Fasciolopsis buski):终寄主:人;寄生部位:小肠粘膜;第一中间寄主:扁卷螺;第二中间寄主:茭白、荸荠。
  生活史:毛蚴→(扁卷螺)→胞蚴→雷蚴→尾蚴(水中)→囊蚴(茭白、荸荠等)→经口感染
  3.华支睾吸虫(Clonorchis sinensis):终寄主:人;寄生部位:肝胆管;第一中间寄主:豆螺;第二中间寄主:虾、鱼。
  症状:肝腹水、侏儒症
  4.肝片吸虫(Fasciola hepatica):寄生在羊、牛及其他食草动物和人的胆管内。
  三、绦虫纲(Cestoda)
  体表无纤毛,无消化道,头节有吸盘和几丁质的钩,大多具节片。全部营体内寄生。如猪带绦虫,成虫寄生在人、猪等脊椎动物的肠腔中。
  形态结构:体长2-4M,由700-1000个节片组成。  身体分三部分:
  头节:生有吸盘和小钩,以附着在肠粘膜上。
  颈部:纤细不分节片,能不断分裂产生节片,是绦虫的生长区
  节片:身体的其余部分由许多节片组成。
  依据生殖器官成熟情况分三种类型:
  未成熟节片:宽大于长,内部构造尚未发育完全。
  成熟节片:近方形,内有生殖器官、神经和排泄管。
  妊娠节片:长大于宽,其它器官消失,只存在充满卵的子宫。
  猪绦虫生活史:终寄主:人;寄生部位:小肠;中间寄主:猪。
  扁形动物各纲鉴别特征
  体表        肠道    吸盘或口钩    生活方式
  涡虫纲        有纤毛        发达            自由生活
  吸虫纲        有皮膜        简单            寄生生活
  (生活史中有自由生活阶段)
  绦虫纲        有微毛                    寄生生活
  (生活史中无自由生活阶段)
  四、寄生生活适应性变化的一般规律
  寄生:指一种生物寄居在另一种生物的体表或体内,从而摄取被寄居的生物体的营养以维持生命的现象。
  动物体的形态结构和生理机制是相统一的,而这种统一又必然与其所处的环境条件相适应。根据这一原理,寄生性生活方式必然会带来动物体形态结构和生理机能的一系列相应的变化。
  寄生生活的环境条件:简单而稳定。
  适应结果:身体的结构部分退化,部分加强。
  取食方便而直接→消化和运动器官退化。
  对外界刺激的感应减弱→神经和感觉器官退化。
  抵御寄主体内酶的侵蚀→表皮特化成皮膜。
  固着在寄主体内的寄生部位→产生固着器官吸盘、钩、爪等。
  寄主转换过程中的大量死亡→生殖系统特别发达。
  随着寄生程度的发展,退化愈趋退化。如吸虫:肠道退化;绦虫:肠道消失。
  随着寄生程度的发展,强化愈趋强化。如绦虫:孕节内全为生殖器官,体壁皮膜形成微毛。
  线形动物门
  思考题:◆简述线形动物门的主要特征。◆试述蛔虫、钩虫、蛲虫的生活史。◆蛔虫的危害有哪些?
  第一节 线形动物门的主要特征
  一、身体圆柱形,体表具有角质膜
  线形动物身体细长,呈长圆柱形,体制两侧对称。体表有一层上皮细胞分泌形成的角质膜,光滑坚韧而有弹性。
  二、假体腔
  假体腔:线形动物体壁和消化道之间的空腔,假体腔与体壁中胚层和肠壁内胚层所接触,没有中胚层形成的体腔膜所包围,不是真正意义上的体腔,称为假体腔或原始体腔。
  假体腔是在系统发生上第一次出现的体腔,也称作初生体腔。
  假体腔无体腔膜包围,亦无孔道与外界相通。其内充满体腔液,能把消化管吸收的养分运送给体壁和生殖器官,功能上似循环系统。由于体腔充满体腔液而使虫体膨胀,从而限制了虫体的运动。
  假体腔=初生体腔=原始体腔
  三、具有完全的消化系统
  比扁形动物进化,仍无循环系统和呼吸器官,但消化系统出现肛门,使食物在消化管内沿着单线运动,残渣直接经肛门排出体外,促进消化管不同部位在机能上的分工和形态上的分化。
  从线形动物开始,消化道有口和肛门二个开口,与高等动物一样,成为完全的消化系统。
  线形动物的消化道可分为前、中、后三部分:
  ▲前肠:由前端体壁 外胚层内陷而成,包括口、口腔、食道。
  ▲中肠:由内胚层形成,是食物的主要消化吸收部位。
  ▲后肠:由后端的外胚层内陷而成,包括直肠和肛门。
  四、雌、雄异体异形
  线形动物雌雄异体,通常雄性比雌性小,有些种类还有特殊的感觉器官。
  动物由雌雄同体转变为雌雄异体,进而转变为雌雄异形,在进化上具有重要意义。
  五、圆筒形的神经系统
  第二节 线虫动物门的分类
  种类庞杂,常见有蛔虫,寄生在人或猪的小肠内;小麦线虫,小麦的重要害虫之一。
  蛔虫(Ascaris lumbricoides)是人体最常见的寄生虫之一。
  一、蛔虫的特征
  1.形态结构
  外形:长圆柱形,向两端渐细。乳白色,侧线明显。
  雌虫:肛门在距体后端0.2cm的腹线上,生殖孔在身体前端约1/3的腹线上。  雄虫:较细且短,尾端呈钩曲状,肛门和生殖孔合二为一,称为泄殖孔,二根交接刺从泄殖孔处伸出。
  2.体壁和体腔
  蛔虫的体壁是由角质膜、表皮和肌肉组成的皮肤肌肉囊。
  角质膜:最外层,厚而光滑。分为三层:皮层、基质层、纤维层。
  功能:保护身体,抵御寄主体内消化液的腐蚀。
  表皮层:由8行上皮细胞组成。在身体两侧和背、腹中央,上皮细胞层加厚形成侧线和背、腹线。背、腹线中有背、腹神经索,侧线中有排泄管。表皮层细胞能向外分泌物质形成角质膜。
  肌肉层:为最里层,由单层纵肌构成。
  肌细胞分为二部分:顶端为含有细胞核的原生质部,基部为含有肌原纤维的收缩部。
  只有纵肌,没有环肌身体只能弯曲,不能伸缩。
  肌细胞的原生质部伸向背、腹神经索,接受神经支配。
  假体腔:充满体腔液。
  功能:输送营养,在体壁与内脏之间形成膨压使身体保持一定体形。
  3.消化系统:消化道简单,由口、咽、肠、直肠和肛门组成。取食宿主体内的半消化物质,可不需进行消化就可直接吸收利用,无特殊的消化腺。肠腔内有微绒毛,可增加吸收面积。
  4.呼吸:无专门的呼吸器官,适应寄主体内的低氧环境,强化了糖酵解途径,进行厌氧呼吸。
  5.排泄系统:由一个原肾细胞衍生而成的H形排泄系统。
  排泄物汇集到体腔液内,再随体腔液通过侧线的上皮细胞渗透入排泄管内,从排泄孔排出体外。
  6.神经和感觉器官
  圆筒状的神经系统:咽头周围的围咽神经环向前、后各发出六条神经,各有横神经相连。
  感觉器官:不发达,唇瓣和泄殖孔周围有感觉乳突,有感觉功能。
  7.生殖系统  蛔虫的生殖系统为长管型。雌性生殖系统:双管型,由卵巢、输卵管、子宫、阴道、生殖孔组成。雄性生殖系统:单管型,由精巢、输精管、储精囊和射精管组成
  二、蛔虫的生活史
  寄生部位:小肠;感染途径:经口感染;感染虫态:胚胎卵。
  蛔虫的危害:蛔虫寄生在人体内对机体造成的危害也反映了体内寄生虫对寄主造成危害的一般规律。
  ★摄取人体营养,造成人体营养不良,尤其对儿童的身体和智力发育造成阻碍。
  ★虫体的代谢产物、分泌物和分解产物等的毒素作用,刺激神经系统引起失眠、磨牙、抽筋、头痛、神经痛等。
  ★刺激肠道,影响肠道的正常蠕动,引起肠痉挛、肠套叠,产生腹痛、恶心、呕吐等。
  ★机械阻塞:可阻塞肠道,引起机械性肠梗阻,产生腹绞痛。
  ★机械损伤:幼虫在人体内移行,可造成一系列机械损伤。
  ★引起炎症和全身性过敏反应,出现咳嗽、发热、荨麻症。严重时可引起暴发性哮喘、肺炎等。
  ★蛔虫受药物刺激时可窜入肝脏、胆囊、脑等处,引起急性炎症和绞痛。
  三、其它线虫
  1.十二指肠钩虫(Ancylostoma duodenale)
  寄生部位:小肠(空肠上部)
  生活史:日产卵1-3万
  2.蛲虫(Enterobius vermicularis)
  寄生部位:盲肠、阑尾等。
  生活史:雄虫交配后死亡,雌虫在人肛门产卵后死亡。
  自染和逆行感染。
  3.几种重要的寄生线虫比较
  感染虫态    传播途径    寄生部位    病症
  蛔 虫        胚胎卵        经口感染    小肠        营养不良、发育不良
  绕 虫        受精卵        经口感染    大肠        贫血、消瘦、肛门瘙痒
  钩 虫        感染蚴        经皮肤感染    小肠        严重贫血、异嗜症
  血丝虫        感染蚴        接种感染    淋巴系统    乳糜尿、象皮肿
  环节动物门(Annelida)
  思考题:★真体腔是如何形成的?★真体腔的形成在动物进化上有什么意义?★环节动物门的主要特征是什么?★简述蚯蚓体壁的构造。★简述蚯蚓生殖的过程。★简述后肾管的构造。★名词解释:同律分节、异律分节、裂体腔,次生体腔。
  第一节 环节动物门的主要特征
  一、真体腔的形成
  多细胞动物胚胎发育过程中出现三个腔:
  第一次出现的腔:囊胚腔。第二次出现的腔:原肠腔。第三次出现的腔:体腔。
  体腔是由中胚层形成时出现的中胚层体腔囊发展而来。
  假体腔的形成:中胚层体腔囊在发展过程中全部靠向体壁,形成肌肉层,使原来的囊胚腔加了一层内衬,而未形成新的空间,这种腔只有体壁中胚层,没有肠壁中胚层和肠系膜,是体壁中胚层和肠壁内胚层之间的腔,所以称之谓假体腔。
  真体腔的形成:在胚胎发育形成一对中胚层细胞团后,细胞团继续分裂增殖,形成中空的体腔囊,体腔囊不断扩展,两侧的体腔囊壁外侧靠向体壁,形成体壁中胚层,分化为体壁肌肉层和体腔膜,其内侧靠向肠壁,形成肠壁中胚层,分化为肠壁肌肉层和体腔膜。由体壁中胚层和肠壁中胚层围成的腔即真体腔。
  真体腔是由中胚层囊裂开形成的,也称为裂体腔。
  真体腔是继假体腔之后出现的,也称次生体腔。
  真体腔=裂体腔=次生体腔
  真体腔的形成在动物进化上的意义:
  ▲肠壁外附有肌肉,使肠道蠕动。消化道在形态和功能上进一步分化,消化能力加强。
  ▲消化功能加强→同化功能加强→异化功能加强→排泄功能加强,排泄器官从原肾管型进化为后肾管型。
  ▲真体腔形成过程中残留的囊胚腔形成血管系统,从环节动物开始出现循环系统。身体出现分节现象
  二、身体分节
  身体分节是高等无脊椎动物进化的重要标征。
  环节动物由一系列相似的体节构成,是其最显著的特征之一。体节的出现对动物体的结构和生理功能的进一步分化提供了可能性。
  环节动物身体分成许多小节,每一体节内部形成一个小室,神经、排泄、生殖等器官大多按节排列。
  分节较原始,除前二节和最后一节外,其余各体节在形态和机能上基本相同(外形相同,内部神经、排泄、循环、生殖等器官亦相同),称为同律分节,各体节大多有附肢(疣足)或刚毛,加强了运动功能。
  异律分节:身体各节在形态和功能上不同,如沙蚕。
  三、出现刚毛和疣足形式的附肢
  刚毛:由表皮细胞内陷形成的刚毛囊内的毛原细胞分泌形成的,是寡毛纲的运动器官。
  疣足:体壁的向外突起的中空构造,与体腔相通,是多毛纲的运动器官。特点:疣足本身不分节,与躯身体连接处也无关节。
  四、闭管式的循环系统
  环节动物是动物进化过程中第一次出现循环系统,但已是一种高级形式的闭管式循环系统,血液始终在血管中流动。
  五、链索状神经系统
  由脑、围咽神经索、咽下神经节和腹神经索组成。
  六、皮肤呼吸
  大多数环节动物无专门的呼吸器官,由于循环系统的产生,皮肤内有丰富的毛细血管,可依靠体表进行皮肤呼吸。
  多毛纲的部分海产种类出现专门的呼吸器官——鳃。
  七、排泄器官为后肾管型
  原肾管型的排泄器官是由外胚层发育而来的,一端封闭,另一端对外开口为排泄孔(肾孔),排泄物靠渗透进入排泄管。
  后肾管型的排泄器官是由中胚层的体腔膜形成的,具有两个开口:向体内的开口为肾口。向体外的开口为肾孔。排泄物直接从肾口进入排泄管,效率更高。
  第二节 环节动物门的分类
  一、多毛纲(Polychaeta):全为海产,大多可为鱼类饵料,如沙蚕。  特征:有发达头部和疣足,以疣足为运动器官;无生殖带;雌雄异体。
  二、寡毛纲(Oligochaeta):大多陆生,少数生活在淡水中,其中4/5为各类蚯蚓。
  特征:头部退化,无疣足,以刚毛为运动器官;有生殖带;雌雄同体。
  代表动物:环毛蚓Pheretima
  1.外部形态
  身体圆而细长,有许多相似的体节组成,雌雄同体。
  节间沟:体节与体节之间的深糟沟。
  体环:体节上的浅糟。
  口前叶:前端第一节,为肌肉质的突起,有摄食、掘土和感觉功能。
  环带(生殖带):性成熟时在第14-15-16节由表皮形成的腺肿状突起。环带上无刚毛和节间沟。
  背孔:第11-12节间沟开始,在中线上每节一个背孔,能放出体腔液,湿润皮肤,以便于呼吸,减少摩擦,保护皮肤。
  三对纳精囊孔:位于6-7、7-8、8-9节间沟的两侧。
  雌性生殖孔:一个,位于第14节腹面中央。
  雄性生殖孔:一对,位于第18节腹面两侧。
  2.体壁
  体壁由四部分组成:
  角质膜:薄,由表皮细胞分泌而成。
  功能:保水,能防止身体在干燥环境中失水。
  表皮层:由柱形上皮细胞组成,其间有腺细胞分布。
  功能:组成体壁的主体,分泌角质膜。腺细胞能分泌粘液,湿润体表。
  肌肉层:外侧是薄的环肌,内侧是厚的纵肌,呈羽状排列。
  体腔膜:为一层中胚层来源的体腔上皮。
  环节动物体壁的四层结构一起组成皮肌囊。
  3.体腔
  位于体壁中胚层和肠壁中胚层之间的空腔,被体腔膜所包围,是真体腔。
  真体腔内有生殖器官、排泄器官,血管和神经索。
  体腔内充满体腔液,始终浸浴着内部器官,加强了各器官间的联系,同时也起着进行物质运输和循环系统的功能。
  4.消化系统
  环毛蚓的消化道自口至肛门为一条直管,由口、咽、食道、砂囊、胃、肠、肛门组成。
  前肠:
  口腔(1-3节):无齿,可翻出口外取食。
  咽(4-5节):肌肉强大,咽肌收缩使咽腔扩大,用以吸进食物。咽头外围有咽头腺,能分泌粘液和蛋白酶,湿润食物和对蛋白质初步分解。
  食道(6-8节):食道壁上有食道腺,能分泌钙质,中和食物中的腐殖质酸,以保持体内酸碱平衡。
  砂囊(8-9节):囊腔中含有砂粒,能把泥土中的食物磨成细粒。
  中肠:
  胃(10-14节):血管多而富有腺体。胃前部有一圈胃腺,功能同咽头腺,能分泌消化酶使进一步消化。
  小肠(15节起):从第15 节起扩大为肠,属中肠部分的是小肠,肠壁多皱褶,背面有一凹糟,即盲道。
  在第26节处伸出一对指状突起,为肓肠,是重要的消化腺,能分泌蛋白酶、淀粉酶和脂肪酶,大部分营养物质可在小肠内消化吸收。
  后肠:
  直肠(最末几节):收集和贮存食物残渣,由肛门排出体外。
  黄色细胞:中肠外脏壁体腔膜特化为黄色细胞,能贮存脂肪和糖原,具有贮存和排泄的作用。
  5.循环系统
  蚯蚓有高度发达的闭管式循环系统,由纵血管、环血管和微血管组成,血液在血管内流动。
  蚯蚓的血液呈红色,含有血红蛋白,但血红蛋白存在于血浆中。
  6.呼吸
  蚯蚓通过皮肤进行呼吸,不断从背孔排出液体,使皮肤保持湿润。皮肤下面富有毛细血管,通过气体扩散进行气体交换。
  7.排泄系统
  蚯蚓以小肾管为排泄器官,小肾管为后肾管型。
  蚯蚓的小肾管有3种:
  咽头小肾管:位于第2-3节,肾孔开口于咽上。
  隔膜小肾管:自环带第2节后,每节一对,肾孔开口于肠内。
  体壁小肾管:每体节数百条,肾孔开口于体壁。
  黄色细胞:能收集排泄物,有贮存、排泄作用,其死亡脱落后在体腔液中,由小肾管收集后经肾孔排出体外。
  8.生殖系统
  蚯蚓为雌雄同体,异体受精。
  雌性生殖器官:纳精囊:3对,为梨形囊状物,是接纳和贮存精子的场所。卵巢:一对,位于第12、13体节内,各接一卵漏斗,连接输卵管,在隔膜处汇合后,以雌孔开口于第14体节中央。
  雄性生殖器官:精巢:2 对,很小,位于第10、11体节内的精巢囊内。贮精囊:2对,与精巢囊相通,充满营养液,精细胞形成后先进入贮精囊内发育成精子。精漏斗:2对,前端膨大,口具纤毛,后接输精管。输精管:2 条,于第13体节内合为一条,向后伸至第18体节,以雄孔开口于体壁。前列腺:一对,位于雄孔内侧,分泌粘液,与精子的活动和营养有关。
  生殖:
  ■精子先成熟,雌雄交配。
  ■将精液送入对方的纳精囊内。
  ■卵成熟,环带分泌物质形成蛋白质环,成熟卵产在环内。
  ■随身体收缩,蛋白质环向前移动,至纳精囊孔处,精子逸出,与卵受精。
  ■环带继续前移,从前端脱离蚓体,两端封闭,形成蚓茧。
  ■受精卵在蚓茧内发育,2-3周后孵化出小蚯蚓,破茧而出。
  三、蛭纲(Hirudinea):淡水、潮湿土壤中,半寄生生活。
  特征:前后有吸盘,身体扁平,体腔退化,无疣足和刚毛,雌雄同体,有生殖带。如蚂蝗(蛭)。
  三个纲的特征比较
  运动器官        生殖带        吸盘
  多毛纲        疣足                   
  寡毛纲        刚毛                   
  蛭纲                           
  软体动物门(Mollusca)
  思考题:★软体动物门的主要特征有哪些?★试述腹足纲、瓣鳃纲和头足纲的主要特征。★列举腹足纲、瓣鳃纲和头足纲的习见动物各4种。★标注瓣鳃纲动物内部结构的名称。
  动物界的第二大类群,各种蚌、螺、乌贼、章鱼等。
  经济意义较大。药用:鲍鱼贝壳是中药石决明;乌贼内骨骼是海螵蛸;珍珠药用、装饰。
  害处:凿船贝危害木船和木质建筑,蜗牛是田园、果树、农作物害虫。
  第一节 软体动物门的主要特征
  一、身体分为头、足、内脏团三部分
  身体柔软,不分节,两侧对称,一般分为头、足和内脏团三部分。
  头部:生有口、触角、眼和其它器官。各类软体动物因生活习性不同,其头部的发达程度也不同。
  足:着生在身体腹面,头的后方,有丰富的肌肉组织,是软体动物的运动器官。
  内脏团:也称为躯干,一般在足的背部,是心脏、消化、生殖等内部器官的所在部位。
  二、具有贝壳和外套膜
  1.贝壳
  大多数软体动物身体的柔软部分外面都有贝壳。贝壳的形态、数目各不相同,但其基本结构相似,都有三层结构。
  角质层:最外层,薄而透明,具黑色光泽。
  主要成分:壳质素,由外套膜边缘内侧分泌而成。随着动物生长,面积逐渐扩大。
  功能:保护贝壳的中、内层不被碳酸溶解。
  棱柱层:也称为壳层,为中间的一层,占据贝壳的大部分。
  主要成分:棱柱形碳酸钙晶体,由外套膜边缘背面的细胞分泌而成,随着生长面积不断扩大,但其厚度不增加。
  珍珠层:也称壳底,在最里层,有珍珠光泽。
  主要成分:呈水平排列的碳酸钙薄片。由整个外套膜外表面分泌而成。随着生长厚度不断增加。
  珍珠即在珍珠层内形成。珍珠的形成是外套膜对外来物的反应。
  珍珠是由珍珠贝和河蚌的外套膜分泌产生的。
  2.外套膜
  软体动物身体背侧皮肤褶皱向下延伸形成的膜性结构,由两层上皮细胞及中间的结缔组织和肌肉纤维组成。
  外套膜向下包裹了整个内脏团和足部,是一种重要的功能器官,其围成的外套腔是水流和食物进入体内的通道。分泌物质形成贝壳。外套腔内有呼吸器官——鳃,有消化、排泄、生殖器官的开口,具有辅助呼吸作用。
  三、真体腔极度退化
  由于结缔组织的侵入,真体腔极度退化,缩小为围心腔、生殖管腔和排泄管腔。
  除真体腔外,初生体腔同时存在,初生体腔内充满血液,因此称为血窦。
  四、出现专职的呼吸器官——鳃
  具呼吸器官,水生动物从外套膜内壁皮肤伸展而成的栉腮,进行呼吸功能;陆生种类以外套膜进行呼吸作用。
  五、具开管式血液循环
  心室→动脉→血腔(血窦)→静脉→心耳→心室。
  第二节 软体动物门的分类
  现存软体动物约有13万余种,根据体制的对称与否、贝壳、鳃及运动器官的特征,分为7个纲:单板纲、无板纲、多板纲、掘足纲、腹足纲、瓣鳃纲和头足纲。其中三纲种类多,经济意义大。
  一、腹足纲(Gastropoda):数量最多,体螺旋状,一对或二对触角,足位于腹面,适于爬行。淡水的田螺,陆地的蜗牛。
  ●具一螺旋形的贝壳。●头部明显,具眼和触角。●内脏团旋转,不对称。●足发达,块状。●鳃一个,栉状
  二、瓣腮纲(Lamellibranchia):各种贝类、蚌类等。
  ●具两片瓣状贝壳。●头部退化。●足斧状,适于挖掘泥沙。●具瓣状鳃。
  河蚌 Anodonta
  1.外部形态:躯体侧扁,具左右两爿贝壳,前端稍钝,后端稍尖,背面有韧带相互铰合。韧带富有弹性,能使贝壳左右张开。贝壳的闭合主要靠前、后闭壳肌的控制。
  贝壳的前背方,各有一略为隆起的壳顶,在壳的外表面有以壳顶为圆心的同心圆线,即为生长线。
  贝壳后端有一个不闭合的裂缝,内有外套膜形成的两个孔,背面的为出水孔,腹面的为入水孔。
  2.外套膜:外套膜紧贴在贝壳的内面,是左右两侧裹着软体的两片薄膜。
  在生活状态下,外套膜的缘膜相互紧贴,在外套膜与内脏团之间形成外套腔。外套膜的后缘加厚突出,左右相合形成出水孔和入水孔。
  在外套腔内,水流从入水孔进入,从后方流向前方,将食物带入口中。水流经过外套腔内的鳃时,营呼吸作用,呼吸水流从鳃出来后经出水孔排出。同时将排泄物带出体外。
  3.消化系统:由口、唇瓣、食道、胃、肠、肛门和消化腺等组成。
  口:位于身体前端,前闭壳肌的下方。
  唇瓣:二对,呈角形,密生纤毛,有感觉和摄食功能。
  外触唇:与外套膜相连,在背方形成上唇。
  内触唇:与内脏团相连,形成下唇。
  食道:短而宽,下接膨大的胃。
  胃:有两种特殊结构——胃盾、晶杆。
  胃盾:胃上皮具有一种会脱落的厚皮,用以保护胃的分泌细胞。
  晶杆:胃的后方有一晶杆囊,能分泌物质形成胶质晶杆。晶杆由粘蛋白组成,吸附有丰富的酶。晶杆囊壁的纤毛摆动能使晶杆旋转,起搅拌和混合食物的作用。在胃酸的作用下晶杆能释放出消化酶对食物进行细胞外消化。
  肝脏:在胃的周围有一对大型肝脏,为消化腺,能分泌消化酶,也能吞噬食物微粒进行细胞内消化。
  肠:胃后为细长的肠道,盘曲在内脏团中,后端折向背方,形成直肠。直肠进入围心腔,穿过心脏,以肛门开口于出水管旁。
  特点:
  肠壁无肌肉,不能蠕动
  肠道无消化腺,只能吸收已消化的营养物质。
  河蚌不能主动捕食,依靠水流带入微小的有机颗粒、小形动物和藻类为食物。
  4.呼吸系统:河蚌以瓣鳃为呼吸器官。鳃是外套膜内侧皮肤的折叠形成的。鳃由内、外两对鳃瓣组成,分列在内脏团的两侧。每一鳃瓣由2片鳃小瓣组成。鳃小瓣之间以瓣间隔相连。鳃小瓣由许多纵向排列的鳃丝和横向排列的丝间隔连接而成。丝间隔和鳃丝之间的小孔为鳃水孔。2爿鳃小瓣下缘及前后缘是愈合的,背面分开,通鳃上腔。连接鳃小瓣的瓣间隔之间形成鳃水管。
  水流从入水孔进入外套腔后,经鳃水孔进入鳃水管,向上流入鳃上腔,从出水孔排出体外。因在的隔上有丰富的毛细血管,水流经过时进行气体交换。
  5.循环系统:河蚌为开管式循环系统由心脏、血管和血窦组成。
  心脏:位于围心腔内,具一心室,二心房。
  6.排泄系统由二部分组成:
  肾脏:位于围心腔的两侧,分腺体部和管状部。
  ◆腺体部(肾体):为海绵状组织,黑褐色,以有纤毛的肾口与围心腔相通。肾通过肾口接受围心腔里的排泄物,也能接受从流经肾体的血液中渗出的排泄废物。
  ◆管状部(膀胱):为薄壁的管状物,位于肾脏背面。管腔内有纤毛。膀胱以肾孔开口于鳃上腔。
  围心腺(凯佰尔氏腺):位于围心腔前端,为赤褐色分支状腺体。围心腺内有丰富的毛细血管,排泄物从血管中渗出,聚集在围心腔内,再经肾脏排出体外。
  7.神经系统:分散中心式神经系统,由三对神经节:腹神经节、足神经节和脏神经节组成。神经节之间有神经相连。
  8.生殖系统:雌雄异体,但在外形上无区别。
  雌雄生殖腺都位于内脏团中,呈葡萄串状,形态相似。
  生殖腺成熟时,卵巢呈淡黄色,精巢呈乳白色。
  繁殖:成熟卵不排出体外,从雌蚌的鳃上腔进入外鳃腔内。精子从雄蚌出水孔排出,随水流经雌蚌的入水孔进入雌体的外套腔,再到达外鳃瓣的鳃水管内,与卵受精。受精卵即在外鳃腔内继续发育成钩介幼虫。钩介幼虫从母体逸出,遇到鱼类便用足丝钩附在鱼的鳃或鳍上,经过一段时间的寄生生活后完成幼体发育,变成幼蚌,脱离寄主,落入水中继续发育。
  三、头足纲(Cephalopoda)
  乌贼、鹦鹉螺等。
  ●有或无贝壳。●头部发达,具一对发达的眼睛。●鳃羽状。●足特化为腕足和口漏斗,腕足排列在口的周围。
  分二亚纲:
  有壳亚纲(四鳃亚纲):鹦鹉螺,活化石,为国家一级保护动物。
  ●有外壳,螺壳内分隔成许多小室。●腕足数十个,不具吸盘。●鳃2对。
  无壳亚纲(二鳃亚纲):
  ●不具外壳,有的种类有内壳。●腕足8-10个,具吸盘。●鳃1对。
  节肢动物门(Arthropoda)
  思考题:★简述节肢动物门的主要特征。★试述节肢动物呼吸系统的多样性。★昆虫在自然界中繁荣昌盛的原因是什么?★甲壳纲、蛛形纲、多足纲、昆虫纲的特征各是什么?★昆虫的口器有哪些类型?★昆虫变态的类型各是什么?★简述昆虫分类的几个主要目的特征,并列举各目习见动物2-3种。★试述马氏管的构造,其功能是什么?★名词解释:混合体腔、后口动物。
  数量最多的一门无脊椎动物,约126万种,占动物界种类84%,其中昆虫占94%,约118万种,凡动物能生存的地方均能生存,生活方式多样,与人类生活关系密切。
  第一节 节肢动物门的主要特征
  一、身体分部
  节肢动物的身体象环节动物一样由许多体节组成,但前者基本为同律分节,而节肢动物的身体分节已发展到异律分节。
  身体的节数减少并高度愈合归并,体节按形态和功能的不同分化为体部。
  身体自前至后分为头部、胸部和腹部等。例如:
  昆虫纲(蝗虫):头、胸、腹三部分
  甲壳纲(虾):头胸部、腹部二部分
  蛛形纲(蜘蛛):头胸部、腹部
  多足纲(蜈蚣):头部、躯干部  身体的分部在生理机能上也出现了分工:头部:感觉和取食中心;胸部:运动和支持中心;腹部:营养和繁殖中心。
  二、附肢分节
  节肢动物的附肢也按节排列,与环节动物的附肢疣足相比,有了重大进步。
  疣足与节肢的比较
  疣 足                节 肢
  按节分布,数量多        按体部分布,数量少
  形态相同            形态多样
  与身体之间无关节        与身体之间有关节
  不分节                分节
  无肌肉附着            有大量肌肉附着
  三、具有发达的横纹肌
  肌肉与体壁之间不形成连续的肌肉层,而形成分离的肌肉束。
  节肢动物以前的动物肌肉都是平滑肌,从节肢动物开始形成横纹肌,具有高度发达的运动机能。
  四、体被含有几丁质的外骨骼
  体壁含有几丁质是节肢动物的重要特征之一。
  体壁具有一定的硬度,起着相当于骨骼的支撑作用,故称其为外骨骼。
  几丁质外骨骼由上皮细胞分泌,其功能是保护并与附着的肌肉一起运动,但其伸展性有一定限度,会限制身体的生长,因此,节肢动物有蜕皮现象。
  几丁质是含氮的多糖类化合物醋酸酰胺葡萄糖(C32H54N4O21),几丁质以网格状结构包埋在蛋白质的基质中。几丁质的物理性质是柔软的,具有一定的弹性和韧性。几丁质与蛋白质一起组成节肢动物体壁的主要成分。体壁的坚硬程度不是由于几丁质的存在,而是由于蛋白质在酶作用下的鞣化和硬化。
  五、呼吸系统多样性
  呼吸器官形式多样,不同类群有不同的呼吸系统。
  ■体壁:低等的小型甲壳动物,如水蚤。
  ■鳃:水生甲壳动物在足的基部,由体壁向外突起的薄膜状结构,充满毛细血管。如虾、蟹等。
  ■书鳃:由足基部体壁向外突起折叠成书页状,有血管分布。为水生种类鲎的呼吸器官。
  ■书肺:由体壁向内凹陷折叠成书页状,为陆生的节肢动物蜘蛛、蝎的呼吸器官。
  ■气管:由体壁内陷形成分支的管状结构,为陆生节肢动物昆虫、马陆、蜈蚣等的呼吸器官。气管上无毛细血管分布,是直接将氧气输送到呼吸组织。
  六、具混合体腔和开管式循环系统
  1.混合体腔:体腔在发育早期也形成中胚层的体腔囊,但不扩展为广阔的真体腔,而是退化为生殖管腔、排泄管腔和围心腔。
  在以后的发育过程中,围心腔壁消失,体壁和消化道之间的初生体腔与围心腔的次生体腔混合,形成混合体腔。混合体腔内充满血液,混合体腔也称作血腔。
  2.开管式循环系统:心脏→动脉→血腔→心孔→心脏
  心脏能自主搏动,血流有一定方向.
  循环系统的复杂程度与呼吸系统的复杂程度有关:
  呼吸系统简单(局限于身体某一部分),循环系统复杂,如虾。
  呼吸系统复杂(分散在全身各部分),循环系统简单,如昆虫。
  用体表呼吸的小型节肢动物循环系统消失,如水蚤。
  七、具两种类型的排泄器官
  1.与后肾管同源的腺体
  由后肾管演变而来,如甲壳纲的触角腺、绿腺,蜘形纲的基节腺等。
  排泄器官肾口二次性封闭,由腺体部和膀胱部组成。
  含氮废物经渗透进入腺体部,再由膀胱部排出体外。
  2.马氏管型
  昆虫、蜘蛛等以马氏管为排泄器官。
  马氏管是由消化道中、后肠交界处的肠壁向外突起形成的细长的盲管管状结构。它直接浸浴在血淋巴中,血淋巴中的含氮废物以可溶性盐的形式进入马氏管腔,再以尿酸结晶析出,送入后肠,随粪便经肛门排出体外。
  八、神经系统
  感觉器官发达,具链状神经系统,形成较发达的脑、眼、触角。眼分单眼(感光)和复眼(视觉),触角负责触觉、嗅觉、味觉。
  九、部分具变态现象
  1.完全变态:卵→幼虫→蛹→成虫。如蚊、蝇、蚕蛾、金龟子。
  2.不完全变态:卵→幼虫→成虫,无蛹期。
  ◆渐变态:卵→若虫→成虫。若虫与成虫的形态、生活习性均相似,只是翅未长成,生殖器官未成熟。如蝗虫、蟋蟀等。
  ◆半变态:卵→稚虫→成虫。稚虫与成虫的形态、生活习性均不同。如蜻蜓。
  ◆无变态:无翅昆虫,如衣鱼,卵孵化后就是成虫,只是略小。
  第二节 节肢动物门的分类
  一、肢口纲(Merostomata)
  特征:■身体分为头胸部和腹部 ■尾部末节延长为尾剑 ■无触角,具头胸甲 ■头胸部有一对螯肢和脚须 ■4对步足,足围口而生 ■以书鳃为呼吸器官 如鲎
  二、蛛形纲(Arachnida)
  特征:■身体分为头胸部和腹部 ■无触角和复眼 ■头胸部第1、2对附肢为螯肢和脚须 ■具4对足 ■用书肺和气管呼吸
  如红蜘蛛、蜘蛛、蝎子等。蜱、螨为寄生种类,对人有害。
  三、甲壳纲(Crustacea)
  多生活于水中,少数生活潮湿陆地。外骨骼含大量碳酸钙、磷酸钙,十分坚固,故称甲壳。
  特征:■身体常分为头胸部、腹部 ■触角2对,足至少5对 ■头、胸部外被头胸甲 ■以鳃呼吸 如虾、蟹。
  四、多足纲(Myriopoda)
  蠕虫形陆生节肢动物,头有一对触角和多个单眼,躯干每节有一至二对附肢,如蜈蚣,常栖息于阴暗潮湿的环境,其毒液常入中药。
  特征:■身体分为头部、躯干部 ■触角1对 ■躯干部每一体节1-2对足 ■用气管呼吸
  五、昆虫纲(Insecta)
  特征:■身体分为头、胸、腹三部分 ■具1对触角 ■胸部有3对足,大多有2对翅 ■腹部附肢退化
  头部:由一对复眼、三个单眼、触角和口器组成,是感觉和取食中心。口器分为咀嚼式口器,如飞蝗;虹吸式口器,如蛾、蝶吸食花蜜;刺吸式口器,如臭虫、蚊、蚜虫,吸取血液和液汁;舔吸式口器,如苍蝇。
  胸部:三对分节的足,常有2对翅,由外骨骼延伸而成,是运动中心。
  腹部:有十一体节,一尾节,是代谢繁殖中心。
  昆虫在自然界中繁荣昌盛的原因:
  ■有翅,运动能力强;■个体小,外骨骼发达,感觉器官发达;■口器类型分化,食性多样;■有惊人的繁殖率;■形态和颜色上的各种适应。
  经济益虫:蜜蜂可用于植物传粉和生物防治,赤眼蜂是害虫的天敌;家蚕、柞蚕等。
  昆虫的危害:飞蝗、二化螟、桑天牛、28星瓢虫等。臭虫是人类的寄生虫,蚊、家蝇、虱子、跳蚤等多为人畜寄生虫,且传播多种疾病。
  昆虫纲分类的依据:■翅的有无、性质;■口器类型;■变态类型;■胸节、触角、附肢的特征;■马氏管的数目。
  根据以上特征,昆虫纲分为34个目,在我国有32个目。
  1.直翅目(Orthoptera)
  前翅革质,后翅膜质,咀嚼式口器,后足为跳跃足,或前足为挖掘足,不完全变态。  如:蝗虫、螽斯、蝼蛄、蟋蟀等。
  2.半翅目(Hemiptera)
  前翅基部角质,端部膜质,刺吸式口器,大多有臭腺,渐变态,如臭虫和各种蝽蟓。
  3.同翅目(Homoptera)
  口器刺吸式,有翅种类停息时翅呈屋脊状,如各种蝉、蚜虫、飞虱等。
  4.鳞翅目(Lepidoptera)
  躯体和翅上覆有鳞片,口器虹吸式,完全变态,如各种蝶、蛾。
  5.鞘翅目(Coleoptera)
  前翅角质/坚硬,后翅膜质,咀嚼式口器,完全变态,如金龟子,天牛,甲虫,瓢虫等 。
  6.双翅目(Diptera)
  翅一对,后翅退化为平衡棍,刺吸式口器、舔吸式口器,完全变态.如蚊、蝇,为重要的医学害虫。
  7.膜翅目(Hymenoptera)  翅膜质,前翅远较后翅大,前后翅大多靠后翅的翅钩列相连。口器咀嚼式或嚼吸式,完全变态,如蜜蜂。
  附 棘皮动物门(Echinodermata)
  海产,虽种类不多,但进化上有特殊意义。
  一、主要特征
  1.具真骨(内骨骼):由中胚层形成,石灰质,常向体表突出形成棘。
  2.后口动物:胚胎时的原口形成成体的肛门或密闭,在原肠胚时期,与原口相反的另一端由外胚层内陷形成的口。
  原口动物:胚胎的原口后来成为成体的口。
  3.真体腔发达:部分体腔形成水管系统,且部分水管系统伸出体外,形成管足,进行运动、取食、感觉功能。
  4.五辐射对称:可作五个切面,把身体分成相互对称的两部分。
  二、分类:约530种,海中底栖生物。
  1.海胆纲(Echinoidea):骨形成坚固的球形,如马粪海胆。
  2.海星纲(Asteroidea):体星形或五角形。
  3.海参纲(Holothuroidea):刺参肌肉发达,为海中珍品。
  脊索动物门
  思考题:◆脊索动物门的主要特征是什么?◆试述脊椎动物亚门的主要特征。◆脊椎动物亚门分为哪几个纲?◆名词解释:原索动物、半索动物、隐索动物、尾索动物、被囊动物、逆行变态、头索动物、脊椎动物。
  第一节 脊索动物门的主要特征
  动物界中最高等的一类动物。
  一、具有脊索:脊索是一条纵贯动物躯体背部、起支持作用的一条棒状支柱。位于消化管背面,神经管腹面,并与二者平行。
  脊索由柔软而富有弹性的结缔组织组成,脊索细胞内充满半液态的胞质,外面包有细胞膜。脊索外有二层鞘膜组成脊索鞘:◆里层:纤维组织鞘;◆外层:弹力纤维鞘。
  低等脊索动物大多终生保留,而高等脊索动物只在胚胎时期出现脊索,成体则为脊柱代替。
  二、具有中空的背神经管
  背神经管源于外胚层,是一条位于脊索背面的中空的管状神经索。管内腔为神经腔。
  神经管前部膨大为脑,神经腔形成脑室。脑以后的神经管发育成为脊髓,神经腔形成中央管。
  三、有咽鳃裂
  咽鳃裂是咽部两侧一系列成对的裂缝,与外界相通,在咽鳃裂上有许多毛细血管,有呼吸作用,是水生脊索动物的呼吸器官。
  高等脊椎动物仅在胚胎时具有咽鳃裂。
  四、其它特征
  有肛后尾,为后口动物。
  五、脊索动物门的分类
  脊索动物门约50000种,可分为4个亚门:●半索动物亚门;●尾索动物亚门;●头索动物亚门;●脊椎动物亚门。
  半索动物亚门有时放在无脊椎动物中。前三个亚门为低等脊索动物,是小型海生动物,总称原索动物。不出现脊椎,终生有脊索。
  (一)半索亚门(Hemichordata)
  脊索是仅由咽部向前伸出的一个短管,故称为半索动物。如柱头虫。
  1.主要特征
  ■有背神经索:在背神经索的前端有中空的管腔,是背神经管的雏形。
  ■消化管的前端有咽鳃裂
  ■脊索不发达,具口索
  口索为口腔背面伸出的一条短盲管,管壁由泡状的角质细胞组成,作为吻部的支柱,是脊索的雏形。由于口索很小,还不是真正的脊索,故被称半索动物为隐索动物。
  2.代表动物——柱头虫
  体形特征:躯体分为头、领、躯干三段。
  原始特征:肛门位于身体未端。
  除前端中空的背神经索外,还有一条腹神经索。
  (二)尾索亚门(Urochordata)
  约2000多种,海生。如海鞘。
  1.主要特征
  ■自由生活的种类,脊索终生保存;固着生活的种类,仅幼体尾部有脊索,成长后脊索和尾部消失,故称尾索动物。
  ■成体外被类似植物纤维素性质的被囊,因此又称为被囊动物。
  ■逆行变态:尾索动物所特有的变态方式:海鞘幼体形如蝌蚪,能自由游动,有发达的尾部,内有一条典型的脊索,脊索背方有一条中空的背神经管,咽部有成对的咽鳃裂,是典型的尾索动物。但幼体自由生活数小时后,将躯体前端吸附在其它物体上,尾部(包括肌肉、脊索和背神经管的大部分)逐渐退化,残留的神经系统集中为神经节,眼点和平衡器消失,躯体被被囊所包裹,开始营固着生活。这种经变态后失去一些重要器官,使躯体变得更简单的变态方式称为逆行变态。
  2.代表动物——海鞘
  形体特征:形如茶壶
  壶口:口吸管,即入水孔。
  壶嘴:围鳃腔吸管,即出水孔。
  躯体外被有植物纤维素的被囊,被囊内面为单层上皮细胞组成的体壁,体壁里面是围鳃腔,咽裂开口于围鳃腔内。
  (三)头索亚门(Cephalochordata)
  有30多种,全部海生。
  1.主要特征
  结构简单,但终生保留脊索动物的三大特征,在动物系统进化上占十分重要的位置。
  脊索、背神经管和咽鳃裂。脊索纵贯全身,超过背神经管伸达躯体的最前端,故称为头索动物。中空的背神经管位于脊索之上,前端稍膨大形成脑泡。在咽的两侧有7 对以上的咽鳃裂。
  头索动物是典型的桥梁动物:
  除终生具有脊索动物的三个主要特征外,
  ●还具有与脊椎动物相似的特征:具肌节、有奇鳍、肛后尾、闭管式循环系统,其胚胎发育和三个胚层的分化也与脊椎动物相似。
  ●还具有比脊椎动物原始的特征:无头、无骨骼、无心脏、排泄器官为肾管。
  ●还具有比无脊椎动物进化的特征:躯体两侧有一对腹褶,为脊椎动物成对附肢的雏形。
  2.代表动物——文昌鱼
  产于我国厦门、烟台等地,长4-5cm,两端尖,无偶鳍而有奇鳍,游泳能力差,半栖息于沙中。
  形体特征:形如小鱼,体侧扁。无头、无鳞、无偶鳍,有背鳍 、尾鳍 和臀鳍。在腹部两侧有一对腹褶。在腹面有腹孔(围鳃腔孔)和肛门两个孔。
  躯体两侧有许多“《”形肌节。
  脊索纵贯全身,直达神经管的头部,但无明显头部,故又称无头类。
  中枢神经系统由脑泡、脊髓组成。
  呼吸作用由鳃裂完成。
  消化道中肠为一条直管,肠管前端有一盲囊称为肝盲囊,相当于肝脏。
  闭管式呼吸,但无心脏,以腹血管搏动代替心脏功能。
  (四)脊椎动物亚门(Vertebrata)
  1.主要特征
  (1)以脊椎代替脊索,由许多脊椎骨组成的脊椎代替柔软的脊索作为支持身体的中轴。脊柱由一块块脊椎骨组成,故名脊椎动物。
  脊椎保护着脊髓,在前端发展成为头颅保护脑。
  (2)出现明显的头部,具有高度发达和集中的神经系统。背神经管在前端分化为脑,脑分为大脑、间脑、中脑、小脑、延脑五部分。头部出现嗅、视、听等集中的感觉器官。背神经管在后端分化成脊髓。
  (3)出现完善的口器,除圆口类外,均有上、下颌分化,强化了动物主动摄食和消化功能,并出现消化腺,如唾液腺、肝脏等。
  (4)除圆口纲外,出现了成对的前后、肢和上、下颌。
  鳍形肢:为水生种类所特有,如鱼的胸、腹鳍。
  掌形肢:陆生种类的前、后肢。
  成对附肢的出现,扩大了动物的活动范围(非固着生活),提高了摄食、求偶、交配、逃避敌害和躲避不良环境的能力。
  (5)具有完善的循环系统,具有搏动能力的心脏,血液中开始出现红血球,血液循环加快,效能提高。
  (6)水生种类以鳃呼吸,陆生种类在胚胎期有咽鳃裂,成体以肺呼吸。
  (7)具有一对结构复杂的肾脏,加强了排泄能力。
  脊椎动物的肾脏有三种类型:前肾、中肾、后肾。
  前肾:位于身体前端,由许多排泄小管(肾小管)组成。排泄小管以肾口开口于体腔内。肾口漏斗状,上面有很多纤毛,可直接从体腔内收集排泄物。在肾口附近有血管丛形成的血管球,通过过滤把血液中的代谢废物滤出,再进入肾口。排泄小管的另一端与前肾导管相连。
  脊椎动物在胚胎发育阶段都有前肾出现,但只有部分圆口纲动物以前肾为排泄器官,鱼纲和两栖纲的前肾是胚胎期的排泄器官。
  中肾:位于前肾的后方。
  中肾的肾小管开始退化,部分肾口消失。在靠近肾口处的排泄小管管壁内陷,形成双层的囊状结构,称为肾球囊。它把血管球包在中间,形成肾小体。由肾小体和排泄小管组成具有泌尿功能的基本单位——肾单位。
  在中肾阶段,前肾导管纵裂为二,一根为中肾导管,各肾单位与中肾导管相连,在雄性动物有输精作用。另一根在雄性退化为米氏管,在雌性则为输卵管。
  中肾是鱼类和两栖类在胚后期的排泄器官。
  后肾:位于体腔后部。
  后肾的排泄小管肾口已完全消失,前端都形成了肾小体,各排泄小管通入后肾导管即输尿管。
  后肾导管是在中肾导管基部伸出的一对突起,各与一个后肾相连。中肾导管变成输精管。
  后肾是爬行类以后的动物的排泄器官。
  2.分类
  约4万多种,分为六纲,圆口纲、鱼纲、两栖纲、爬行纲、鸟纲、哺乳纲。
  脊索动物门(圆口纲、鱼纲)
  思考题:★试述圆口纲的主要特征。★简述鱼纲的主要特征。★鱼类适应水栖的特征有哪些?★软骨鱼类与硬骨鱼类的主要区别是什么?★什么叫洄游?洄游的类型有哪些?★鱼类循环有什么特点?
  第二节 圆口纲(Cyclostomata)
  最原始的脊椎动物,约50多种。
  一、圆口纲的主要特征
  1.具吸附性的、不能开闭的口漏斗。没有上、下颌,是脊椎动物进化史中第一阶段的代表。
  2.没有成对的附肢,没有偶鳍,只有奇鳍,是脊椎动物中唯一没有成对附肢的动物。
  3.终生保留脊索,没有真正的脊椎骨,在脊索上方及神经管的两侧只有一些软骨小弧片,是脊椎的雏形。
  4.脑的发达程度低。
  5.具有特殊的呼吸器官——鳃囊,鳃位于鳃囊,囊壁为由内胚层来源的褶皱状鳃丝,其上面有丰富的毛细血管,可进行气体交换。
  二、代表动物——七鳃鳗
  七鳃鳗是体外寄生的种类,形如鳗鱼。头部两侧有一对眼睛,眼后有七个鳃孔,故称七鳃鳗。
  口漏斗在头部前端腹面,口漏斗内有许多具齿骨板,四周边缘有乳状突起,可吸附在鱼体上。口位于口漏斗的底部,口内的舌上有角质齿,可从口腔底部伸出,锉破鱼皮后吸食寄主的血液和柔软组织。
  第三节 鱼 纲(Pisces)
  一、鱼纲的主要特征
  1.有上、下颌。
  动物在取食方面由被动变主动的一次形态革命,扩大了利用食物资源的范围。
  2.有成对的附肢(胸、腹鳍)和发达的尾部。
  尾部:是使身体向前的主要运动器官,兼有舵的作用。
  偶鳍:保持躯体平衡和进行转向、拐弯等动作。
  奇鳍:背鳍和臀鳍能使身体稳定而有利于运动,尾鳍和尾柄组成尾。
  陆生动物四肢由偶鳍改造发展而来。
  3.以脊柱代替脊索。
  作为支持躯体中轴的脊索被一系列脊椎骨构成的脊柱所代替,从而加强了支持身体、保护脊髓的机能。
  鱼类脊椎骨的特点:●无颈椎,脊椎骨和头骨相连,头不能转动。●脊柱分化程度低,只分为体椎和尾椎。●有肋骨,无胸骨。●体椎全为双凹型。●在相邻两椎体间的空隙和椎体中央小管内尚留有残余的脊索。
  4.终生以鳃呼吸。
  5.循环系统为单循环,心脏由静脉窦、一心房、一心室组成。心脏内含缺氧血。
  6.具有特殊的感觉器官——侧线器官。侧线是由许多单独侧线器官组成的一条管状结构。侧线器官在鳞片上以小孔向外开口,基部与感觉神经相连,能感受水的低频振动,以此来判断水流方向、水波动态及周围环境的变化。
  7.皮肤有丰富的粘液腺,大多数种类有鳞片。
  鱼类皮肤粘液腺的功能:●能分泌大量粘液,使体表润滑,以减少水的磨擦。●形成一层隔离膜,使皮肤减少对水分的渗透,以维持体内渗透压的平衡。
  鳞片可分成三类:●盾鳞:由菱形的骨质基板和隆起的圆锥形棘组成。为软骨鱼所特有。●硬鳞:为斜方形骨板,表面有一层闪光物硬鳞质,为原始硬骨鱼所特有,如中华鲟。●骨鳞:为圆形鳞片。根据其后缘的形状可分为:圆鳞:后缘光滑,如鲫鱼。栉鳞:后缘有锯齿状突起,如鲈鱼。
  二、鱼类躯体结构概述
  1.外形:鱼类的形态多样,生活在不同水域中的鱼类其体形就有不同的适应性,可分成4类:
  ◆纺锤形:身体流线形,能减少运动时的阻力,游动速度快,如鲨鱼、马鲛鱼、鲤鱼、青鱼等。
  ◆侧扁形:身体左右扁平,游泳能力差,有的只能随水飘流,如鲳鱼、鳊鱼(武昌鱼)、翻车等。
  ◆平扁形:身体上下扁平,适应于底栖生活,如牙鲆、舌鳎鱼等。
  ◆棍棒形:躯体沿长轴延长成棍棒状,适应于洞穴生活,游泳能力差。如黄鳝、鳗鱼等。
  不论何种体形,其躯体都分为头、躯干和尾三部分。
  ◆头部:身体最前端至最后一对鳃裂(软骨鱼)或鳃盖后缘(硬骨鱼)。◆躯干部:鳃盖后缘至肛门或臀鳍前端。◆尾部:肛门以后部分。
  尾部可根据尾椎和尾鳍的形状分为三种类型:
  ①原尾型:尾椎末端平直,将尾鳍分成对称的上、下两叶。刚孵化的幼鱼为原尾型。
  ②歪尾型:尾椎末端上翘,伸入尾鳍上叶,将尾鳍分成不对称的二部分,为软骨鱼类的尾型。
  ③正尾型:尾椎末端仅达尾鳍基部,末端稍上翘,但尾鳍外形仍对称。为硬骨鱼类的尾型。
  2.鱼类消化特点:◆不具唾液腺。◆软骨鱼有形态固定的肝脏和胰脏。硬骨鱼肝脏和胰脏混合在一起,无固定形状,呈散状分布,统称为肝胰脏。◆鱼类消化道的长短因食性不同而有很大差异:肉食性鱼类:胃、肠分化明显,肠管较短。草食性鱼类:胃、肠分化不明显,肠管较长。
  3.鱼类呼吸特点:以鳃呼吸,咽部有5个鳃裂。鳃由鳃弓(着生鳃丝和鳃耙的骨架)、鳃耙(为滤食器官)和鳃丝(二列,组成鳃片,上面有丰富的毛细血管,为气体交换的场所)组成。
  软骨鱼:鳃裂直接开口体壁,二鳃片间有鳃间隔相连。
  硬骨鱼:鳃裂开口在鳃腔内,鳃腔外覆有鳃盖骨,以一总的鳃孔向外开口。
  鳔:大多数硬骨鱼有鳔,鳔在原始鱼类(总鳍鱼、肺鱼)有呼吸功能,在大多数鱼类是调节身体比重,控制沉浮的器官。
  4.鱼类循环特点:
  ◆单循环,血液从静脉窦→心房→心室→动脉球→入鳃动脉→鳃微血管网气体交换。◆心脏小,重量不到体重的1%。◆血量少,血液循环速度慢。
  以上特点都是鱼类对代谢水平较低的水生生活的适应。
  5.鱼类排泄特点:鱼类以中肾为排泄器官,排泄物为氨和尿素。
  生活在不同水环境中的鱼有不同的排泄机制:
  ◆硬骨鱼类:
  体内含盐量    水环境含盐量
  淡水硬骨鱼    7 ‰        < 2 ‰        肾小体发达
  海水硬骨鱼    7 ‰        > 20‰        肾小体退化,
  鳃上有泌盐细胞
  ◆软骨鱼类:血液中有高浓度的尿素(20-25‰),体液浓度高于水的盐浓度,肾小体发达。
  6.生殖:大多数雌雄异体。黄鳝雌雄同体,有性逆转现象。
  生殖方式:①体外受精,体外发育。②体外受精,体内发育。③体内受精,体外发育。④体内受精,体内发育。
  胎生:体内受精,受精卵在母体内发育成幼后产出体外。在胚胎发育前期以卵黄为营养,到后期卵黄消耗完后,直接从母体子宫壁吸取营养。如鲨鱼。
  7.鱼类的洄游:洄游是鱼类的一种周期性、定向性和群集性的迁徒运动。鱼类依靠洄游来寻找它在生活的某一时期所需要的特定环境。
  ◆生殖洄游:鱼类生殖腺发育成熟的一定时期内,沿着一定的路线寻找产卵场所。
  ①由深海游向浅海和近海产卵,如大、小黄鱼。
  ②由海洋游向江河作溯河洄游,如鲥鱼、大马哈鱼等。
  ③由江河向海洋作降河洄游,如鳗鲡。
  ◆索饵洄游:鱼类以寻找食物为主所作的洄游。其路线、方向和时间受饵料生物波动的影响较大,不象生殖洄游那么稳定。
  ◆季节洄游:
  附:鱼类适应水栖的特征
  ■多呈纺锤形,体表常覆盖鳞片,身体有粘液腺,减少了在水中的阻力。
  ■有侧线,是位于头和躯干两侧皮肤中的管状构造,可感受水流方向和水的压力。
  ■以鳃呼吸,血液循环为单循环。
  ■有鳔,鱼体比重的调节器官,通过鳔的收缩或膨胀,使鱼沉浮或保持静止状态。
  三、鱼纲的分类
  约24000种,是脊椎动物中最大的类群,几乎分布地球上所有水域。
  按骨骼性质划分为:软骨鱼类和硬骨鱼类。
  软骨鱼类        硬骨鱼类
  骨骼        都是软骨        有软骨和硬骨
  鳞片        都为盾鳞        有硬鳞或骨鳞
  鳃        鳃裂直接开口体壁,    鳃裂不直接开口体壁,
  无鳃盖,有鳃间膈    有鳃盖,鳃间膈退化
  口        位口在头的腹面        口在头的前端
  鳔        无鳔            大多有鳔
  尾型        歪尾型            正尾型
  1.软骨鱼类:骨均软骨,生活于海洋中,种类较少,如鲨,其鳍为鱼翅,皮可制革,肝含油量高,可制鱼肝油。
  2.硬骨鱼类:骨大部分为硬骨,包括大多鱼类,如中华鲟、青草鲢鳙四大家鱼、大小黄鱼、带鱼等等。
  第三节 两栖纲(Amphibia)
  思考题:■简述两栖纲动物的主要特征。■两栖纲动物血液循环有什么特点?■两栖纲动物分为哪几个目?各有什么特点?■名词解释:不完全双循环
  水生到陆生的过渡类群,既保留水栖脊椎动物祖先的特征,又有陆生脊椎动物特征。低等类群,仍生活于淡水中;高等类群,生殖在水中,幼体也在水中,似鱼而无四肢,以鳃呼吸,成体以肺呼吸,有四肢。
  两栖动物在动物进化史上的地位:■两栖动物是首次登陆的脊椎动物,但不是正真的陆生脊椎动物。■两栖动物是脊椎动物发展史上由水生向陆生过渡的典型。
  水域和陆地是两种截然不同的生态环境,两栖类要适应陆地生活必须解决两大问题。■在陆地上行走:由于空气密度低,重力作用要求陆生动物必须有强有力 的四肢将身体支撑起来才能使躯体在地面上移动。■在空气中呼吸:鳃是水生动物的呼吸器官,肺是陆生动物的呼吸器官。两栖类幼体以鳃呼吸,变态后成体以肺呼吸。
  一、两栖纲的主要特征
  1.发育中有变态现象:
  幼体:    水生            成体:    陆生
  以鳃呼吸            以肺呼吸
  具侧线器官            侧线器官退化
  无五趾型附肢            有五趾型附肢
  一心房、一心室            二心房、一心室
  单循环                不完全的双循环
  呼吸系统:◆有一对薄壁的囊状肺。◆不具支气管,口腔通过喉头室与肺相连。◆进行特殊的咽式呼吸。◆皮肤和口腔粘膜具有辅助呼吸作用
  循环系统:◆心脏由静脉窦、二心房、一心室和动脉圆锥组成。◆两栖类虽然既有体循环,又有肺循环,但由于心室不分隔,在心室中多氧血和缺氧血有混合现象,属于不完全的双循环。◆由于皮肤有辅助呼吸功能,在回静脉窦的静脉血中含有来自肺静脉的多氧血。
  2.皮肤裸露无鳞片,表皮内有丰富的皮肤腺,分泌粘液,使皮肤保持湿润,所以其皮肤有辅助呼吸的重要功能。
  3.具1节颈椎、头骨与脊椎连接处有二个枕髁。脊椎分成四部分:颈椎、躯椎、荐椎、尾椎。有颈椎和荐椎是陆生脊椎动物的特征。
  4.排泄器官幼体为前肾,成体为中肾。
  5.大脑分化个两半球,具原脑皮(为大脑皮层的雏形),有10 对脑神经。
  6.开始出现中耳,能将声音传入内耳发生听觉。
  7.卵生,体外受精,不具钙质的卵壳。
  二、两栖纲动物的分类
  由于两栖类对陆地生活适应的不完善,其分布有很大的局限,成为脊椎动物中种类数量最少,分布区最窄的类群,仅分布于淡水和潮湿环境中。
  约2800多种,我国200多种,大多为有益动物,可消灭农田害虫,有些种类可食用,如青蛙,有的可药用,如蟾蜍耳后腺分泌物制成蟾酥,具强心、解毒、消热功效。
  1.无尾目(Anura):种类最多的一类。成体无尾,具尾杆骨,有胸骨,无肋骨,四肢发达,善跳跃,如蛙等。
  2.有尾目(Urodela):具长尾,终生存在、发达,有分离的尾椎骨,有胸骨和肋骨。中国大鲵是现存最大的两栖动物。
  3.无足目(Apoda):原始,地下穴居,四肢退化,尾极短,有肋骨,无胸骨。如双带鱼螈。
  两栖纲各目比较
  四肢    尾巴    胸骨    肋骨    代表动物
  无足目        退化    极短            鱼螈
  无尾目                        青蛙
  有尾目                        大鲵 、蝾螈
  第四节 爬行纲(Reptilia)
  思考题:
  ?    羊膜卵的出现在动物进化上有什么意义?
  ?    爬行纲动物的主要特征有哪些?
  ?    脊椎动物的牙齿根据其着生部位可分哪几种类型?
  ?    爬行纲动物分为几个目?各目的主要特征是什么?
  真正开始陆地生活,主要是由于羊膜卵的出现。
  一、羊膜卵的结构及其在进化上的意义
  从爬行动物开始,形成羊膜卵,它具有一些特殊结构:
  石灰质或纤维质的卵膜(内壳膜、外壳膜、卵壳),卵壳坚硬,能防止卵变形,机械损伤和病原体侵入;卵壳上有气孔,可保证胚胎发育所需的气体交换。
  1.在胚胎发育中形成羊膜、尿囊
  羊膜:在胚胎发育形成原肠后,胚胎周围的表层胚膜向下二个方向发生皱折并不断扩大,向上的皱折从底部包上去,最后两侧边缘愈合,内层包住胚胎形成羊膜。
  羊膜腔:羊膜围住的腔为羊膜腔,里面充满羊水,胚胎悬浮羊水中。
  绒毛膜:向上折叠的外层胚膜成为绒毛膜(浆膜)。
  尿 囊:在胚胎消化的后端形成的囊状突起,是胚胎的排泄和呼吸器官。
  卵黄囊:胚膜的向下折叠愈合后内层形成卵黄囊,包住卵黄。
  2.羊膜卵的出现在动物进化上的意义
  ●羊膜卵可以产在陆地上并在陆地上孵化。●体内受精,受精无需借助水作为介质。●胚胎悬浮在羊水中,使胚胎在自身的水域中发育,环境更稳定,既避免了陆地干燥的威胁,又减少振动,以防机械损伤。●羊膜卵的出现是脊椎动物演化史上的一个飞跃。羊膜卵的出现解除了脊椎动物个体发育中对水的依赖,使脊椎动物完全陆生成为可能,使陆生脊椎动物能向陆地的各种不同栖息环境发展。
  二、爬行纲动物的主要特征
  爬行动物是身披骨质鳞片,在陆地上繁殖的变温动物。
  1.体形多样化
  爬行动物躯体分成五部分:头、颈、躯干、四肢和尾。
  为适应不同的生活环境,爬行动物的体形向多样化发展,可分成三种类型:
  龟鳖型:五部分化明显,躯体扁平,尾长短于体长。
  蜥蜴型:五部分化明显,尾长长于体长。
  蛇 型:五部分化不明显,四肢退化,尾长短于体长。
  2.体披骨质鳞片或骨板,皮肤干燥,缺乏皮肤腺
  爬行动物的皮肤衍生物有二类:
  角质鳞片:由表皮细胞骨化而成。
  骨板:为真皮的衍生物
  3.骨骼:■骨化程度较高,硬骨比重大,趾端具爪,适于爬行。
  ■脊椎骨分化为陆生脊椎动物典型的五个区域:颈椎、胸椎、腰椎、荐椎、尾椎。躯椎分化为胸椎和腰椎,颈椎数目增多,荐椎增至2枚。第1、2节颈椎特化为寰椎和枢椎,与枕髁形成可动联接。
  ■头骨具单一枕髁,并有颞窝形成。颞窝:为头颅两眼眶后面的凹陷,是咬肌着生的部位。作用:可增大咬肌附着面积,增强咀嚼能力。
  ■开始具有胸廓,胸廓是羊膜动物所特有。爬行动物在颈椎、胸椎和腰椎两侧都有肋骨。胸椎的肋骨与胸骨形成胸廓,可保护内脏和加强呼吸作用。
  ■具次生颚,内鼻孔后移,口腔与鼻腔分开。
  4.消化系统:■具齿:出现牙齿,是重要的消化器官。
  脊椎动物的牙齿根据其着生部位可分3种类型:端生齿:着生在颌骨的端面,是最原始的类型。侧生齿:着生在颌骨的边缘内侧,如蜥蜴和蛇。槽生齿:着生在颌骨上的齿槽内,最为牢固。
  ■具发达的口腔腺,能润湿食物,帮助吞咽。毒蛇的口腔腺特化为毒腺。
  ■大、小肠交界处开始出现盲肠,与纤维素消化有关。
  5.呼吸系统:■肺呈海绵状,有气管、支气管。■进行咽式呼吸和胸式呼吸。■次生性水生种类在咽和泄殖腔壁上都有丰富的毛细血管,可进行辅助呼吸。
  6.循环系统:■心脏由二心房、一心室和退化的静脉窦组成,心室具有不完全的分隔,仍属于不完全的双循环。爬行动物中的高等类群鳄类,心室隔膜仅留一个孔,已基本属于完全的双循环。
  ■动脉圆锥消失,分化为肺动脉和左、右两根体动脉弓。
  7.排泄系统:以后肾为排泄器官,排泄物主要为尿酸。
  8.神经系统:■大脑明显分为两半球纹状体,表层出现神经细胞集中的新脑皮。■延脑发达,在脑和脊髓之间形成弧度弯曲,称为颈弯曲,是高等脊椎动物的特征性标志。
  9.感觉器官:■内耳发达,鼓膜形成雏形的外耳道,有利于收集陆上声波。■具犁鼻器:是蛇和蜥蜴特有的化学感受器,位于口腔顶部。鳄与龟鳖类犁鼻器退化。■腹亚科的有红外线感受器——颊窝。
  10.生殖:体内受精,雄性泄殖腔壁具有可膨大伸出的交配器。大多数为卵生,少数胎生。
  三、爬行纲动物的分类
  现存爬行类约5700种,分属四个目,我国约有370种。大多种类有益,能消灭田间害鼠和害虫。有的制革,如鳄鱼皮。有的制工艺品,如玳瑁等。有的可食用,如鳌等。
  危害:毒蛇如蝮蛇、眼镜蛇、竹叶青、响尾蛇、银环蛇等。被毒蛇咬伤后,应紧急局部处理,尽快清除毒液,速到医院医治。
  1.喙头目(Rhynehoeephalia):仅存1属1种,喙头蜥(楔齿蜥)。产于新西兰。
  特征:●体型蜥蜴型;●体背中线有一列棘状鳞片;●雄性无交配器;●泄殖腔横裂
  2.龟鳌目(Chelonia):乌龟、甲鱼等。
  特征:●体型龟鳖型;●背、腹具坚硬的甲板,甲板外披有角质鳞片或厚皮;●单个雄性器;●泄殖孔纵裂
  3.有鳞目(Squamata):种类数量最多,生活方式多样。如蟒、蛇、壁虎等。
  特征:●体型:蛇亚目为蛇型,蜥亚目为蜥蜴型;●体表密披骨质鳞片;●具端生齿或侧生齿;●具成对雄性交配器;●泄殖孔横裂
  4.鳄目(Cricodilla):半水生,种类较少,如扬子鳄。
  特征:●体型蜥蜴型;●皮肤革质,覆有骨质方形大鳞;●具横膈、槽生齿;●泄殖腔纵裂
  第五节 鸟类的主要特征
  思 考 题:■鸟类和爬行类的共同特征有哪些?■鸟类在系统演化中有哪些进步性特征?■简述鸟类适应飞翔生活的特征。■鸟类的羽毛有哪几种类型?■鸟类气囊的功能是什么?■鸟类的趾和蹼各有哪些类型?■现代鸟类三个总目各有什么特点?■名词解释:留鸟、候鸟、冬候鸟、夏候鸟、旅鸟、迷鸟。
  鸟类是体表被覆羽毛,有翼,恒温和卵生的脊椎动物。由爬行类进化而来的,是在爬行类的基础上进一步适应飞翔生活的一支高度特化的高等脊椎动物。
  鸟类与爬行类有着许多共同特征,被称为是美化了的爬行动物。
  一、鸟类和爬行类的共同特征
  ★皮肤干燥,缺乏皮肤腺;★都具有皮肤衍生物(羽毛和角质鳞片);★头骨具单一枕髁;★排泄物为尿酸
  二、鸟类在系统演化中的进步性特征
  1.具有高而恒定的体温(约37.5-44.6℃)
  恒温的出现标志着动物体的结构和功能进入了更高的水平。
  恒温动物具有较高而稳定的新陈代谢水平和调节体温的能力。
  ★减少了对环境的依赖;★扩大了分布区域范围
  2.具有迅速飞翔能力,能借助主动迁徙来适应多变的环境
  根据不同的迁徙习性可分成以下类型:
  ★留鸟:终年栖居在一地而不迁徙的鸟类,如麻雀、喜雀。
  ★候鸟:随季节不同、气候的冷暖而改变栖息地的鸟类。
  ①冬候鸟:冬季飞来越冬,春季北去繁殖的鸟类,如大雁、野鸭等。
  ②夏候鸟:夏季飞来繁殖,冬季南去越冬的鸟类,如家燕、杜鹃等。
  ★旅鸟:在南北迁徙过程中旅经某地暂时停下栖息的种类,如灰鹤等。
  ★迷鸟:遇狂风或受气候影响偶尔出现在某地的鸟类,如埃及雁等。
  3.心脏二心房,二心室,血液循环为完全的双循环。
  心脏结构的完善和循环效率的提高保证了能有较高的而恒定的体温。
  4.具有更发达的神经系统和感觉器官,能更好地协调体内外环境的统一。
  5.具有完善的繁殖方式(营巢、孵卵、育雏),保证了后代的成活率。
  三、鸟类适应飞翔生活的特征
  1.外形:体表被覆羽毛,具有流线形的外廓,以减小飞行阻力。羽毛是鸟类特有的皮肤衍生物。鸟类的羽毛有三种类型:
  ★正羽:披覆在体表的大型羽片。①飞羽:着生在翅膀上的正羽,对飞翔起决定性作用。②尾羽:着生在尾部的正羽,相当于舵,起平衡作用。
  正羽的结构:羽小枝上有钩和槽,相邻羽小枝的钩槽相连,使羽片编织成结实而富有弹性的薄片。
  ★绒羽:密生在正羽下面,羽柄短,顶端发出细长的丝状羽枝,羽小枝上无钩、槽。
  ★纤羽:又称毛羽,夹着在其它羽毛之间。
  2.皮肤:★皮肤薄而轻,缺乏皮肤腺。体被羽,羽毛是保护身体的第一道防线,皮肤的保护功能相对减弱。薄而松软的皮肤有利于皮肤的活动和肌肉的收缩。唯一的皮肤腺是皮脂腺,能分泌油脂,润泽羽毛。
  ★具有多种表皮衍生物,羽毛和角质喙是鸟类特有的皮肤衍生物。后肢趾端的爪和表面的角质鳞片均为皮肤衍生物。
  为减少飞行时羽毛间的磨擦,不使肌肉收缩受到限制,羽毛着生在体表的一定区域。羽区:有羽毛着生的区域。裸区:各羽区之间不着生羽毛的区域。不会飞翔的鸟类无裸区。
  3.骨骼:★骨骼充气,轻而坚固(气质骨),以减轻体重。
  ★骨骼有愈合现象,以增加牢固度。①头骨:愈合成一个完整的头颅。②综荐骨:一部分胸椎与腰椎、荐椎及一部分尾椎愈合而成,与组成腰带的骨骼(髂骨、坐骨、耻骨)愈合成开放性的骨盒,成为后肢强有力的支柱,以适应后肢支持体重。③尾综骨:最后几节尾骨愈合而成,以支撑大型尾羽,有利于飞行中保持平衡。④胫跗骨和跗跖骨:后肢的胫骨和部分跗骨愈合成胫跗骨,部分跗骨和部分跖骨愈合跗跖骨并延长,在鸟类起飞和降落时增加缓冲力。
  ★部分骨骼特化。①胸骨特化成龙骨突,以扩大胸肌的附着面。失去飞翔能力的走禽无龙骨突,如鸵鸟。②前肢特化成翼。③上、下颌骨极度前伸,特化成鸟喙。鸟喙为鸟类区别于其它脊椎动物的特有结构。
  4.肌肉:★与飞翔有关的胸大肌、胸小肌特别发达。
  ★背部肌肉退化,因胸部、腰部脊椎骨愈合不能活动,使背部肌肉退化。
  ★皮下肌肉发达,皮下肌肉收缩可控制羽毛的运动。
  ★腿部有适合于树栖握枝的肌肉装置:贯趾曲肌和腓骨中肌。
  5.消化系统:★没有牙齿,减轻体重;★直肠短,不贮存粪便;★消化能力特别强。    ①具嗉囊贮存食物;②胃有二部分:    腺胃:分泌消化液。肌胃:内含砂粒,磨料及消化食物。
  6.呼吸系统:★肺是由各级支气管组成的彼此互相吻合的网状管道系统。气管→支气管→肺
  肺:中支气管(初级支气管)到达肺的后部,与后气囊相连。中支气管在肺内分支出几组次级支气管(背、侧、腹支气管)。次级支气管再分支形成平行的副支气管(三级支气管)。副支气管分出许多微支气管。微支气管为毛细血管所包围,是气体交换的场所。
  ★肺部有9 个气囊:①前气囊:颈气囊1个;锁间气囊1对;前胸气囊一对。②后气囊:中胸气囊1对;后胸气囊1对。
  ★进行双重呼吸
  气囊的功能:■参入双重呼吸;■减轻体重,增加浮力;■增加体内压力,减少肌肉及内脏器官之间的摩擦;■调节体温
  7.循环系统:★心脏分为四腔:二心房,二心室,为完全的双循环;★静脉窦完全消失;★心脏大:重量约占体重的0.4-1.5%,在脊椎动物中占首位;★心跳速率快,血压高,血液循环速度快。
  以上的结构和功能保证鸟类高水平的新陈代谢正常进行
  8.泄殖系统:★排泄物为尿酸,可以固体状态排出;★不具膀胱,不贮存尿液;★鸟类右侧卵巢及输卵管退化;★生殖腺活动有明显的季节性变化,输卵管不仅是生殖细胞的输出管道,其不同部位有着不同的功能:
  蛋白质分泌部:管壁细胞能分泌蛋白质,形成蛋白。
  峡部:形成内壳膜和外壳膜
  子宫:分泌物质形成蛋壳。全部卵生。
  9.神经系统:★大脑纹体高度发达是鸟类的智慧中枢,使鸟类具有复杂的本能活动和学习能力。★小脑发达,与鸟类飞翔时运动的协调和平衡有关。★视叶发达,嗅叶退化。
  10.感觉器官:★视觉发达,为适应快速飞行时的定向要求,有一系列适应性的变化。    结构上的变化:①具瞬膜:为眼睑内侧的能开闭的半透明膜。功能:在飞行中眼睑张开时,可防止异物伤害眼球。②具巩膜骨:为巩膜前面的一组小骨片组成的环。 功能:防止眼球变形。③具栉膜:为眼球后眼房内的一种含丰富色素和毛细血管的梳状结构。功能:供给视网膜氧气和营养,调节眼球内部压力,使鸟类增加对移动物体的识别能力。④特殊的双调节机制:不仅能调节眼球晶状体的凸度,还能调节角膜的凸度和改变晶状体和视网膜之间的距离,这种眼球的调节方式称为双重调节。★听觉有了雏形的外耳。★嗅觉退化。
  四、鸟类的繁殖行为:鸟类在繁殖时会表现出一系列复杂的行为,如占据巢区、筑巢、孵卵、育雏等,以此减少不良环境对胚胎和雏鸟的影响,提高子代成活率。
  五、分类:现已知鸟类约有9000多种,分为古鸟亚纲和今鸟亚纲。
  古鸟亚纲(Archaeornithes):仅始祖鸟目。如始祖鸟,先后在美、德、中国辽宁发现多只化石,可能是现代鸟类的祖先。
  今鸟亚纲(Neornithes)
  1.分类依据,主要根据以下特征进行分类:
  ★胸骨形状:有无龙骨突;★喙的形状;★趾的排列:鸟类一般具四趾,按趾的排列次序有以下类型:①常态足:3趾向前,1 趾向后。②前趾足:4趾向前。③对趾足:第2、3趾向前,第1、4趾向后。④并趾足:向前的3趾基部愈合。
  ★翅型;★尾型和尾羽数目;★蹼型:一般水鸟都有蹼:①蹼足:前三趾间全有蹼相连,如鸭、雁等。②全蹼足:四趾间均有蹼,如鸬鹚。③凹蹼足:蹼的中间凹陷,如海鸥。④半蹼足:只有近基部有蹼,如鹤、鹳。⑤瓣蹼足:趾的两侧有叶状瓣膜,如鸊鷉。
  ★雏鸟类型:根据雏鸟出壳时的状态可为二种类型。①早成鸟:雏鸟孵出时已充分发育,被密绒羽,眼已睁开,能随亲鸟自己觅食。②晚成鸟:雏鸟出壳时无羽毛,不能独立生活。
  ★羽毛的颜色
  2.总目分类:共分为以下四个总目,现代鸟类可分成三个总目。
  ★齿颌总目(Odontognathae):为化石鸟类。
  ★平胸总目(Ratitae):是现存体形最大,适于奔跑生活的原始类群。
  ①翅退化;②不具龙骨突;③无裸区;④羽枝不具羽小钩,不形成羽片;⑤足仅有2-3个趾
  ★企鹅总目(Impennes):是不会飞翔,善于潜水生活的大、中型鸟类,具有一系列适应潜水生活的特征。①前肢鳍状,不能飞翔;②身披鳞片状羽毛;③趾间具蹼;④具龙骨突;⑤骨沉重,不充气;⑥无裸区;⑦腿短且移至躯体后方
  ★突胸总目(Carinatae):包括现存鸟类的绝大多数,有35个目,8500多种。
  ①翼发达,善于飞翔;②具龙骨突;③骨骼充气;④有裸区、羽区之分;⑤羽毛发育良好,构成羽片。
  根据其生活方式和结构特征,突胸总目可分为六个生态类群:游禽、涉禽、猛禽、攀禽、陆禽和鸣禽。
  第六节 哺乳动物纲(Mammalia)
  思考题:★胎生、哺乳的意义是什么?★综述哺乳类的进步性特征。★原兽亚纲、后兽亚纲和真兽亚纲的特征各是什么?★真兽亚纲各目的主要特征是什么?★试列举真兽亚纲各目的动物5种。★名词解释:胎盘、蜕膜胎盘、无蜕膜胎盘、适应辐射、腹式呼吸、胸式呼吸、胼胝体。
  哺乳动物是全身披毛、运动快速、恒温、胎生的脊椎动物,是脊椎动物中躯体结构、功能行为最为复杂的最高级动物类群。哺乳动物是由具有某些两栖动物特征的原始爬行动物发展而来的,在躯体结构上还保留着与两栖类相似的特征:
  两栖类、哺乳类       爬行类、鸟类
  头 骨     双枕髁             单枕髁
  皮肤腺      丰富              缺乏
  排泄物        尿素            尿酸
  一、胎生、哺乳及其意义
  大多数哺乳动物的生殖方式为胎生,胚胎在母体内发育时通过胎盘吸取母体血液中的营养物质和氧气,同时把排泄物送入母体内。
  1.胎盘:胎盘是胚胎的绒毛膜和尿囊膜与母体子宫内膜结合形成的特殊结构。
  哺乳动物胚胎的绒毛膜和尿囊膜相愈合,并形成许多指状突起(绒毛)嵌入母体的子宫内膜,胚胎与母体之间由这层膜隔开,胎儿、母体的两套血液循环不相通,营养物质、呼吸气体和代谢废物靠扩散作用进行交换。
  胎盘有二种类型:●蜕膜胎盘:胎盘的绒毛膜和尿囊膜与子宫内膜联系紧密,愈合在一起,分娩时绒毛膜连带子宫内膜一起脱出体外,造成大量出血,如人。●无蜕膜胎盘:胎盘的绒毛膜和尿囊膜与子宫内膜联系不紧密,胎儿出生时胎盘与子宫内膜容易分离,分娩时子宫内膜不受伤害,无大量出血现象。如牛、羊。
  胎生为胚胎发育提供了营养、保护及的恒温发育条件,使外界环境对胎儿是不良影响减少到最小程度。
  2.哺乳:幼体产出后,依靠母体的乳腺分泌的乳汁供给发育所需的营养。
  哺乳使后代能在优越的营养条件和安全的保护下迅速成长,大大提高了哺乳类后代的成活率。
  二、哺乳类的进步性特征
  1.体形:●前肢肘关节向后转,后肢膝关节向前转,四肢位于身体的腹侧下方,使躯体离开地面,增大了对身体的支撑和弹跳能力。
  ●体形多样化:兽形:四肢发达,有尾,适合奔跑,陆生。鲸形:躯体流线型(鱼形),四肢退化,呈浆状,水生。蝙蝠型:前肢特化成翼,具皮膜,能飞翔。
  适应辐射:来源于同一祖先的动物在扩大生存范围和占领分布区的过程中,因遭遇到不同的环境条件逐渐形成了不同的适应器官的现象称为适应辐射。
  2.皮肤 :●表皮角质层发达,真皮加厚,含有丰富的血管、神经和感觉末稍,能感受温度、压力和疼觉等。●皮下脂肪层发达,有隔热保温作用。●披毛:体表披毛是哺乳动物区别于其它脊椎动物的最显著特征之一。毛发是表皮角质化的产物,与爬行类的角质鳞片及鸟类的羽毛是同源物。具有保温、保护和触觉作用。●皮肤腺特别发达:皮肤腺来源于表皮生长层,有皮脂腺、汗腺、味腺和乳腺4种类型。皮脂腺:分泌皮脂以润滑皮肤和毛发,防止干燥等;汗腺:分泌汗液,排泄部分尿素。出汗可调节体温;味腺:为汗腺和皮脂腺的变形,能分泌特殊物质以吸引异性、识别同种个体或用以自卫;乳腺:为变态的汗腺,若干乳腺集中的一定区域称为乳区。
  根据乳头的有无及开口情况可分为三种类型:无乳头型:乳腺似汗腺,无乳头,如鸭嘴兽。真乳头型:乳腺管都开口乳头表面,如灵长类。假乳头型:乳头内有一空隙,称乳管,乳腺管开口于乳管基部,如牛。
  3.骨骼:●具7节颈椎,除极少数种类外,哺乳动物都具有7节颈椎(海牛、二趾树懒6节颈椎)。●具双枕髁;●下颌由单一齿骨组成,并直接与脑颅相连。
  这三点是哺乳动物骨骼的鉴别特征。
  4.肌肉:●具膈肌:膈肌是哺乳动物所特有的,膈肌将体腔分为胸腔和腹腔二部分,并形成胸廓,有辅助呼吸作用。●皮肤肌发达:高等的动物如灵长类有表情肌,是面部的皮肤肌肉,表情肌的收缩可表现喜怒哀乐。●咀嚼肌发达:哺乳类具有发达的咀嚼肌(颞肌和咬肌),使口腔具有强有力的咀嚼功能。
  5.消化:●牙齿为再生齿、槽生齿和异型齿。再生齿:乳牙和恒牙之分,乳齿脱落后长出恒牙。槽生齿;异型齿:牙齿在形态和功能上有不同的分化。
  门齿(切齿):切断食物。犬齿(尖齿):穿刺和撕裂食物。前臼齿(磨牙):研磨食物,有乳齿,需换牙。臼齿(磨牙):不具乳齿,也称尽根牙。
  ●具肉质的唇:为吮吸、摄食和辅助咀嚼的重要器官。●具唾液腺:口腔内有3对唾液腺(耳下腺、舌下腺和颌下腺),不仅能湿润食物帮助吞咽,还能分泌淀粉酶。●直肠以肛门直接开口体外。
  6.呼吸:●喉部具声带。呼吸系统由呼吸道和肺二部分组成:呼吸道包括鼻腔、咽、喉和气管;喉不仅是呼吸气体的通道,还是重要的发音器官。在喉腔两侧有粘膜皱壁形成的声带,长颈鹿无声带。●肺泡是肺的结构和功能单位。肺呈海绵状,是支气管在肺内反复分支后形成的一个复杂的气管树,其末端的微支气管互不相连。在微支气管末端膨大成囊状,形成肺泡囊,在肺泡囊内又分隔成许多小室,每一小室即一个肺泡。肺泡由单层扁平细胞组成,外面与毛细血管紧贴,在肺泡之间有弹力纤维分布,具有弹性。●进行腹式和胸式呼吸:肺泡之间虽有弹力纤维,具一定的弹性,但没有肌肉,肺不能主动地扩大和缩小,呼吸动作主要靠胸腔的扩大和缩小来压迫肺进行收缩。腹式呼吸:靠膈肌的收缩。胸式呼吸:靠肋间肌的收缩。
  7.血液循环:●具左体动脉弓;●静脉系统趋于简化:成对的前后主静脉变成单一的前、后大静脉;肾门静脉消失;成体腹静脉消失。静脉系统简化缩短了循环路径,有利于提高血压,加快循环速度。●红细胞不具细胞核,体积小,呈双凹形。不具细胞核:降低红细胞自身对氧的消耗,提高输氧效率。体积小,数量多,及双面凹陷都增加了红细胞与O2的接触面积。
  8.排泄:哺乳动物的后肾卵圆形,排泄物主要为尿素。肾的结构从剖面看分三部分:皮质部:为最外层红褐色,由许多肾小体组成。髓质部:位于皮质内层,色较淡,有放射状条纹,由肾小管和集合管组成。肾盂:漏斗状,为输尿起始端的膨大部。
  9.神经和感觉:●大脑的体积增大,皮层加厚,表面出现褶(沟和回)。●形成胼胝体、小脑皮层、脑桥等哺乳动物特有的结构。胼胝体:左右大脑半球之间神经由纤维组成的神经通路。小脑皮层:小脑半球发达,出现小脑皮层(灰质)。脑桥:位于小脑腹面,为大、小脑之间的联系桥梁。●嗅觉特别发达。●听觉敏锐,具有发达的外耳和耳壳,中耳具三块听骨(槌骨、砧骨、镫骨)。
  10.生殖:哺乳动物生殖器官发达,除原兽亚纲外,全部胎生。
  ●雄性生殖系统由睾丸、附睾、输精管、尿道、副性腺和阴茎组成。
  ●雌性生殖系统由卵巢、输卵管、子宫和阴道组成。
  三、哺乳动物的分类:约4180种,分为三个亚纲,我国约509种。与人关系密切,如毛皮资源、肉、脂肪、珍贵药材(鹿茸、虎骨)等;危害如鼠传播鼠疫等疾病。
  1.原兽亚纲(Prototheria):哺乳动物中最原始的类群,仍保留着一些近似于爬行类的原始特征:■卵生。■具泄殖腔,以单一泄殖腔孔开口体外,称为单孔类。■成体口腔内无齿。■大脑皮层不发达,无胼胝体。■无乳头。
  同时具有哺乳动物的特征:■体表披毛。■有乳腺,以乳汁哺育幼仔。■具横膈膜。■体温在26-35℃之间,为变温向恒温过渡的中间类型。
  原兽亚纲分布在澳大利亚,有二个科:鸭嘴兽科,针鼹科。
  2.后兽亚纲(Metatheria)(有袋亚纲):为低等哺乳动物,如袋鼠、袋狼、袋熊等。
  ■胎生,但不具真正的胎盘,胚胎借卵黄囊(不是尿囊)与母体接触,幼仔发育不良。■母体具育婴袋。■具乳头,乳头位于育婴袋中。■大脑皮层不发达,不具胼胝体。■体温在33-35℃间波动。
  3.真兽亚纲(Eutheria):为哺乳动物的高等类群,共有17个目,在我国有13个目分布。■胎生,具真正的胎盘。■不具泄殖腔,消化道以肛门单独向体外开口。■大脑皮层发达,具胼胝体。■体温恒定,一般在37C左右。
  生活在海洋中的有三个目:(1)鲸目(Cetacea);(2)鳍足目(Pinnipedia);(3)海牛目;
  上、下颌都有门齿,无犬齿的哺乳动物:(4)兔形目(Lagomorpha):具2对门齿,上唇有唇裂。(5)啮齿目(Rodentia):具1对门齿,上唇有唇裂。
  有蹄类:(6)奇蹄目(Perisso-dactyla):第三趾发达,其余各趾退化,趾端具蹄。如:马科、犀牛科。(7)偶蹄目(Artiodactyla):第三、四趾同等发达,其余各趾退化,趾端具蹄。如:猪科、牛科、驼科、河马科、鹿科、长颈鹿科。(8)食虫目(Insectivora):个体小,吻部细,牙齿结构原始,齿尖锐而分化不明显。如(刺)猬科。
  (9)食肉目:门齿小,犬齿强大而尖锐,四肢发达,行动敏捷,上颌最后一枚前臼齿与下颌第一枚臼齿如剪刀状相交,特化为裂齿。大多为肉食性,少数种类演变为杂食性(黑熊)和植食性(熊猫)。如犬科、熊科、大熊猫科、鼬科。
  (10)长鼻目(Proboscidea):鼻与上唇延长成长鼻,上门牙特别发达,特化为象牙。不具齿,为最大的陆栖哺乳动物。    现仅存1科2种:
  亚洲象            非洲象
  体形    小,额部向下凹        大,额部向上凸
  象牙    雄性有,雌性无        雌雄均有
  鼻端    有一钩状突起        有二钩状突起
  后肢    具四趾            具三趾
  (11)翼手目(Chiroptera):前肢特化翼,指骨特别延长,指骨、体侧、后肢和尾之间具皮膜,适于飞翔,如蝙蝠。
  (12)鳞甲目(Pholidota):躯体、四肢被三角形覆瓦状排列的角质鳞片,鳞片间有少量毛。四肢短而强大,口内无齿,以蚂蚁为食,如穿山甲。
  (13)灵长目(Primates):具眼眶骨,双眼前视,拇指能与其它四指相对,多数具指甲。
  
 

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